Amphicoelias

Amphicoelias
240px
Clasificare științifică
Regim:	Animalia
Phylum:	Chordata
Class:	Sauropsida
clada:	Dinosauria
Superordinul:	Sauropodomorpha
Familia:	†Diplodocidae
Genul:	†Amphicoelias Cope, 1878
Specie tip
†Amphicoelias altus Cope, 1878a

Amphicoelias (/ˌæmfᵻˈsiːliəs/, însemnând „biconcavă”, din grecescul αμφι, amphi: „pe ambele părți”, și κοιλος, koilos: „gol, concav”) este un gen de dinozaur erbivor sauropod erbivor. Acesta include ceea ce a fost uneori estimat a fi cel mai mare specimen de dinozaur descoperit vreodată, numit inițial „A. fragillimus”. Pe baza descrierilor supraviețuitoare ale unui singur os fosilizat, oamenii de știință au estimat de-a lungul anilor că A. fragillimus ar fi fost cel mai lung animal cunoscut, cu o lungime de până la 58 de metri (190 de picioare), cu o masă potențială de până la 122,4 tone (134,9 tone scurte). Cu toate acestea, deoarece singurele rămășițe fosile au fost pierdute la un moment dat după ce au fost studiate și descrise în anii 1870, dovezile au supraviețuit doar în desene și note de teren. O analiză mai recentă a dovezilor care au supraviețuit și a plauzibilității biologice a unui animal terestru atât de mare a sugerat că dimensiunile enorme ale acestui animal au fost supraevaluate, în parte din cauza unor erori tipografice din descrierea originală din 1878. Potrivit multor oameni de știință, este posibil ca acest dinozaur să nu existe.

Descriere

Specia tip de Amphicoelias, A. altus, a fost numită de paleontologul Edward Drinker Cope în decembrie 1877 (deși nu a fost publicată până în 1878) pentru un schelet incomplet format din două vertebre, un pubis (osul șoldului) și un femur (osul superior al piciorului). Cope a numit, de asemenea, o a doua specie, A. fragillimus, în aceeași lucrare. Cu toate acestea, toți cercetătorii ulteriori au considerat A. fragillimus ca fiind un sinonim al lui A. altus. Cu toate acestea, încă din 1881, s-a recunoscut că A. altus nu putea fi distins de alte genuri, deoarece caracteristicile descrise de Cope au fost interpretate greșit și sunt larg răspândite. În 1921, Osborn și Mook au atribuit oase suplimentare lui A. altus – o scapulă (omoplat), un coracoid (osul umărului), un ulna (osul brațului) și un dinte. Henry Fairfield Osborn și Charles Craig Mook au remarcat similitudinea generală strânsă dintre Amphicoelias și Diplodocus, precum și câteva diferențe cheie, cum ar fi membrele anterioare proporțional mai lungi la Amphicoelias decât la Diplodocus. Dentiția lui Amphicoelias este homodontă. Dinții săi au forma unor tije cilindrice lungi și subțiri, sunt distanțați între ei și se proiectează înainte, spre partea din față a gurii. Femurul lui Amphicoelias este neobișnuit de lung, subțire și rotund în secțiune transversală; deși această rotunjime a fost considerată cândva ca fiind o altă caracteristică distinctivă a lui Amphicoelias, ea a fost găsită de atunci și la unele exemplare de Diplodocus. A. altus avea, de asemenea, dimensiuni similare cu cele ale lui Diplodocus, fiind estimat că avea o lungime de aproximativ 25 de metri (82 de picioare). În timp ce majoritatea oamenilor de știință au folosit aceste detalii pentru a distinge Amphicoelias și Diplodocus ca genuri separate, cel puțin unul a sugerat că Amphicoelias este probabil sinonimul senior al lui Diplodocus.

Historie

Amphicoelias fragillimus a fost colectat de Oramel Lucas, un colecționar de fosile angajat de E. D. Cope, la scurt timp după ce a fost angajat de Cope în 1877. Lucas a descoperit o vertebră parțială (arcul neural și coloana vertebrală) a noii specii de sauropode în Garden Park, la nord de Cañon City, Colorado, aproape de cariera care a dat Camarasaurus. Vertebra era în stare proastă, dar uimitor de mare, măsurând de la 1,5 metri (4,9 picioare) până la 2,7 metri (8,9 picioare) în înălțime. Lucas a expediat specimenul lui Cope în primăvara sau la începutul verii anului 1878, iar Cope l-a publicat ca specimen holotip (număr de catalog AMNH 5777) al unei noi specii, A. fragillimus, în luna august a aceluiași an. Numele derivă din latinescul fragillimus („foarte fragil”), referindu-se la delicatețea osului produsă de lamelele foarte subțiri (pereții vertebrali). După cum reiese din caietele lui Cope, pe care le-a înregistrat pe baza raportului lui Lucas privind locațiile siturilor de excavare din 1879, specimenul provenea de pe un deal aflat la sud de cariera Camarasaurus, cunoscută acum sub numele de „Sfârcul lui Cope”. În timp ce Cope a scris inițial că situl aparținea Formațiunii Dakota (de vârstă cretacică mijlocie), prezența unor dinozauri precum Camarasaurus în aceleași roci indică faptul că acestea aparțin probabil Formațiunii Morrison, ceea ce plasează vârsta sitului la 150 de milioane de ani în urmă, în perioada jurasică târzie, mai exact în epoca Tithoniană.

Oasele gigantice atribuite lui A. fragillimus au fost adesea ignorate în rezumatele celor mai mari dinozauri, în parte pentru că, potrivit diferitelor rapoarte ulterioare, nu se știe unde se află atât vertebra, cât și femurul, iar toate încercările de a le localiza au eșuat. Carpenter, în 2006, a prezentat un scenariu posibil pentru dispariția exemplarelor de A. fragillimus. După cum a menționat Cope în descrierea sa, materialul osos al arcului neural era foarte fragil, iar tehnicile de întărire și conservare a oaselor fosile nu fuseseră încă inventate (rivalul lui Cope, paleontologul O.C. Marsh, a fost primul care a folosit astfel de substanțe chimice, la începutul anilor 1880). Carpenter a observat că oasele fosile cunoscute din cariera de A. fragillimus ar fi fost conservate în gresie noroioasă profund alterată, care tinde să se fărâmițeze ușor și să se fragmenteze în cuburi mici și neregulate. Prin urmare, este posibil ca osul să se fi sfărâmat rău și să fi fost aruncat de cineva de la Muzeul American de Istorie Naturală (posibil chiar de către Cope însuși) la scurt timp după ce l-a ilustrat în vedere din spate pentru lucrarea sa. Carpenter a sugerat că acest lucru ar putea explica de ce Cope a desenat vertebra într-o singură vedere, mai degrabă decât din mai multe unghiuri, așa cum a făcut pentru celelalte descoperiri ale sale.

În 1994, s-a încercat relocarea carierei originale în care fusese găsit A. fragillimus și alte specii, folosind un radar de penetrare a solului în încercarea de a obține imagini ale oaselor încă îngropate în pământ. Această încercare a eșuat deoarece oasele fosilizate din mudstone aveau aceeași densitate ca și roca înconjurătoare, făcând imposibilă diferențierea celor două. Un studiu al topografiei locale a arătat, de asemenea, că stratul de rocă purtătoare de fosile era puternic erodat și, probabil, așa era și în momentul în care Lucas a făcut descoperirea lui A. fragillimus, ceea ce indică faptul că majoritatea scheletului dispăruse în momentul în care au fost recuperate vertebrele și femurul.

În 1884, descrierea lui Cope a lui A. fragillimus a fost întâmpinată cu scepticism, unii cercetători observând că existau erori tipografice în măsurătorile sale. De exemplu, unitățile de măsură sunt date în centimetri (evident incorecte), mai degrabă decât în milimetri. Carpenter a susținut că există toate motivele pentru a-l crede pe Cope pe cuvânt, menționând că reputația paleontologului era în joc. Descoperirea a avut loc în timpul Războiului oaselor, iar rivalul lui Cope, Marsh, care era „mereu gata să-l umilească” pe Cope, nu a pus niciodată sub semnul întrebării afirmațiile. Se știe că Marsh a angajat spioni pentru a monitoriza descoperirile lui Cope și este posibil să fi avut chiar confirmarea dimensiunilor enorme ale oaselor Amphicoelias fragillimus. Paleontologii Henry Fairfield Osborn și C.C. Mook în 1921, precum și John S. McIntosh în 1998, au acceptat, de asemenea, datele lui Cope fără a pune la îndoială în analizele publicate. În 2015, Woodruff și Foster au publicat o analiză a dovezilor și a circumstanțelor care au înconjurat publicarea și interpretarea lui A. fragillimus.

Dimensiuni

Producând o estimare a dimensiunii complete a lui A. fragillimus necesită scalarea oaselor unor specii mai bine cunoscute de diplodocid (o familie de sauropode extrem de lungi și subțiri) în ipoteza că proporțiile lor relative erau similare. În lucrarea sa originală, Cope a făcut acest lucru speculând asupra dimensiunii unui femur ipotetic al lui A. fragillimus (osul superior al piciorului). Cope a observat că la alți dinozauri sauropode, în special la A. altus și Camarasaurus supremus, femurul era întotdeauna de două ori mai înalt decât cea mai înaltă vertebră dorsală, și a estimat dimensiunea unui femur de A. fragillimus la 3,6 m înălțime.

În 1994, folosind Diplodocus înrudit ca referință, Gregory S. Paul a estimat o lungime a femurului de 3,1 până la 4 metri (10-13 ft) pentru A. fragillimus. Reevaluarea din 2006 a lui A. fragillimus de către Ken Carpenter a folosit, de asemenea, Diplodocus ca un ghid de scară, găsind o înălțime a femurului de 4,3 până la 4,6 metri (14 până la 15 ft). Carpenter a continuat să estimeze dimensiunea completă a lui A. fragillimus, deși a avertizat că proporțiile relative la diplodocizi pot varia de la o specie la alta. Presupunând aceleași proporții ca cele ale binecunoscutului Diplodocus, Carpenter a prezentat o lungime totală estimată de 58 m (190 ft), pe care a remarcat că se încadrează în intervalul prezentat de Paul în 1994 (40-60 de metri (130-200 ft)). Carpenter a subliniat că chiar și cele mai mici estimări de lungime pentru A. fragillimus erau mai mari decât cele pentru alte sauropode gigantice, cum ar fi diplodocidul Supersaurus (32,5 metri (107 ft)), brahiozaurul Sauroposeidon (34 metri (112 ft)) și titanosaurul Argentinosaurus (30 metri (98 ft)). Carpenter a prezentat proporții mai speculative, specifice pentru A. fragillimus (din nou, pe baza unui Diplodocus la scară mare), inclusiv o lungime a gâtului de 16,75 metri (55,0 ft), o lungime a corpului de 9,25 metri (30,3 ft) și o lungime a cozii de 32 metri (105 ft). El a estimat înălțimea totală a membrelor anterioare la 5,75 metri (18,9 ft) și a membrelor posterioare la 7,5 metri (25 ft), iar înălțimea totală (în cel mai înalt punct de pe spate) la 9,25 metri (30,3 ft). Prin comparație, balena albastră, care este, în medie, cea mai lungă creatură vie, atinge 29,9 metri (98 ft) în lungime.

În timp ce A. fragillimus era relativ subțire, dimensiunea sa enormă îl făcea totuși foarte masiv. Greutatea este mult mai dificil de determinat decât lungimea la sauropode, deoarece ecuațiile mai complexe necesare sunt predispuse la marje mai mari de eroare bazate pe variații mai mici în proporțiile generale ale animalului. Carpenter a folosit estimarea lui Paul din 1994 a masei Diplodocus carnegii (11,5 tone metrice (11,3 tone lungi; 12,7 tone scurte)) pentru a specula că A. fragillimus ar fi putut cântări până la 122,4 tone metrice (120,5 tone lungi; 134,9 tone scurte). Cea mai grea balenă albastră înregistrată a cântărit 173 de tone metrice (170 de tone lungi; 191 de tone scurte), iar cel mai greu dinozaur cunoscut din rămășițe relativ bune, Argentinosaurus, a cântărit între 80 și 100 de tone metrice (79 și 98 de tone lungi; 88 și 110 de tone scurte), deși, dacă estimările privind dimensiunile pot fi validate, ar putea fi totuși mai ușor decât Bruhathkayosaurus, care a fost estimat să fi cântărit 126 de tone metrice (124 de tone lungi; 139 de tone scurte), dar care este, de asemenea, cunoscut din rămășițe foarte fragmentare.

Clasificare și specii

Edward Drinker Cope și-a descris descoperirile în două numere din 1878 din American Naturalist și le-a atribuit noului gen Amphicoelias. El l-a plasat într-o familie unică, Amphicoeliidae, deși aceasta este acum considerată un nomen oblitum (nume uitat). De obicei, genul este atribuit familiei Diplodocidae, deși unele analize moderne l-au găsit la baza grupului mai mare Diplodocoidea sau ca un diplodocid incertae sedis (plasare incertă). Prima specie numită din acest gen, Amphicoelias altus (specimenul holotip AMHD 5764), a fost descoperită de Cope în 1877. Dar, deși este reprezentată doar de un schelet parțial, există suficiente caracteristici de diagnostic pentru a defini provizoriu genul. A. altus este cunoscut din rămășițe mai bune, dar este mai mic decât A. fragillimus. Cope a numit, de asemenea, o a doua specie în 1878: Amphicoelias latus.

Cea de-a treia specie de Amphicoelias numită, A. fragillimus, era cunoscută doar dintr-un singur arc neural incomplet de 1,5 m înălțime (partea de vertebră cu spini și procese), fie ultimul sau penultimul din seria vertebrelor dorsale, D (dorsal) 10 sau D9. Bazându-se doar pe o ilustrație publicată în 1878, această vertebră ar fi măsurat 2,7 metri înălțime în timpul vieții. Cu toate acestea, s-a susținut că scara din descrierea publicată conținea o eroare tipografică, iar vertebra fosilă avea de fapt o înălțime de numai 1,38 metri (4,5 ft). În plus față de această vertebră, notele de teren ale lui Cope conțin o intrare pentru un „capăt distal imens de femur”, situat la doar câteva zeci de metri distanță de vertebra uriașă. Este probabil ca acest os de picior nedescris să fi aparținut aceluiași animal individual ca și coloana vertebrală neurală.

În 2010, o monografie a fost pusă la dispoziție, dar nu a fost publicată în mod oficial, de Henry Galiano și Raimund Albersdorfer, în care aceștia au referit o a patra specie la Amphicoelias, ca „A. brontodiplodocus”, pe baza mai multor specimene complete găsite în Dana Quarry din Big Horn Basin, Wyoming și păstrate într-o colecție privată. Denumirea specifică se referea la ipoteza lor, bazată pe aceste specimene, conform căreia aproape toate speciile de diplodocizi Morrison sunt fie stadii de creștere, fie reprezintă dimorfismul sexual în rândul membrilor genului Amphicoelias, însă această analiză a fost întâmpinată cu scepticism, iar publicația însăși a fost dezmințită de autorul principal, explicând că este „în mod evident un manuscris redactat, completat cu greșeli de scriere etc., și nu o lucrare finală”. De fapt, nu s-a încercat nici o tipărire sau distribuire”.

Osborn și Mook, în 1921, au sinonimizat provizoriu cele trei specii, scufundând A. latus în Camarasaurus supremus și sugerând, de asemenea, că A. fragillimus este doar un individ foarte mare de A. altus, o poziție cu care majoritatea studiilor ulterioare, inclusiv McIntosh 1998, Foster (2007) și Woodruff și Foster (2015) au fost de acord. Cu toate acestea, Carpenter (2006) nu a fost de acord cu sinonimia dintre A. altus și A. fragillimus, citând numeroase diferențe în construcția vertebrelor, observate și de Cope, și a sugerat că aceste diferențe sunt suficiente pentru a justifica o specie separată sau chiar un gen separat pentru A. fragillimus. Cu toate acestea, el a continuat să avertizeze că validitatea lui A. fragillimus ca specie separată este aproape imposibil de determinat fără a studia specimenul original. Deși Amphicoelias latus nu este în mod clar Amphicoelias, acesta este probabil sinonim cu Camarasaurus grandis mai degrabă decât cu C. supremus, deoarece a fost găsit mai jos în Formațiunea Morrison, iar fețele articulare profund concave de pe vertebrele caudale sunt mai compatibile cu C. grandis.

În 2007, John Foster a sugerat că diferențele citate de obicei pentru a diferenția Amphicoelias altus de mai bine cunoscutul Diplodocus nu sunt semnificative și se pot datora variației individuale. Foster a susținut că Amphicoelias este probabil sinonimul senior al lui Diplodocus și că, în cazul în care cercetările ulterioare confirmă acest lucru, numele familiar Diplodocus ar trebui abandonat în favoarea lui Amphicoelias, așa cum a fost cazul lui Brontosaurus și al sinonimului său senior Apatosaurus. În 2015, Woodruff și Foster au reiterat această concluzie, afirmând că există o singură specie de Amphicoelias și că aceasta ar putea fi menționată la Diplodocus ca Diplodocus altus. Ei au considerat că numele Amphicoelias este un nomen oblitum. De asemenea, s-a emis ipoteza că Amphicoelias ar trebui să fie considerat un apatozaurin și, prin urmare, ar trebui să fie plasat în subfamilia Apatosaurinae.

Următoarea cladogramă a Diplodocidae după Tschopp, Mateus și Benson (2015) arată în schimb A. altus în afara Diplodocinae.

Diplodocidae 

Amphicoelias altus

Apatosaurinae 

Specie fără nume

Apatosaurus ajax

Apatosaurus louisae

Brontosaurus excelsus

Brontosaurus yahnahpin

Brontosaurus parvus

Diplodocinae 

Specii fără nume

Tornieria africana

.

Supersaurus lourinhanensis

Supersaurus vivianae

Leinkupal laticauda

Galeamopus hayi

.

Diplodocus carnegii

Diplodocus hallorum

Kaatedocus siberi

Barosaurus lentus

Paleobiologie

În lucrarea sa din 2006 re-evaluare, Carpenter a examinat paleobiologia sauropodelor gigantice, inclusiv Amphicoelias, și abordează întrebarea de ce acest grup a atins o dimensiune atât de mare. El a subliniat că dimensiunile gigantice au fost atinse devreme în evoluția sauropodelor, cu specii de dimensiuni foarte mari prezente încă de la sfârșitul perioadei triasice, și a concluzionat că orice presiune evolutivă care a cauzat dimensiunile mari a fost prezentă încă de la originile timpurii ale grupului. Carpenter a citat mai multe studii asupra mamiferelor erbivore gigantice, cum ar fi elefanții și rinocerii, care au arătat că dimensiunea mai mare la animalele care se hrănesc cu plante duce la o mai mare eficiență în digerarea hranei. Deoarece animalele mai mari au sisteme digestive mai lungi, alimentele sunt ținute în digestie pentru perioade de timp semnificativ mai lungi, ceea ce permite animalelor mari să supraviețuiască cu surse de hrană de calitate inferioară. Acest lucru este valabil mai ales în cazul animalelor cu un număr mare de „camere de fermentare” de-a lungul intestinului, care permit microbilor să se acumuleze și să fermenteze materia vegetală, facilitând astfel digestia. De-a lungul istoriei lor evolutive, dinozaurii sauropode au fost găsiți în principal în medii semiaride, uscate în funcție de anotimp, cu o scădere sezonieră corespunzătoare a calității hranei în timpul sezonului uscat. Mediul în care trăia Amphicoelias era în esență o savană, similar cu mediile aride în care se găsesc erbivorele gigantice moderne, ceea ce susține ideea că hrana de calitate slabă într-un mediu arid favorizează evoluția erbivorelor gigantice. Carpenter a susținut că alte beneficii ale dimensiunilor mari, cum ar fi imunitatea relativă față de prădători, cheltuielile energetice mai mici și durata de viață mai lungă, sunt probabil avantaje secundare.

Mediul Formațiunii Morrison în care a trăit Amphicoelias ar fi semănat cu o savană modernă, deși, deoarece iarba nu a apărut până în Cretacicul târziu, ferigile au fost probabil planta dominantă și principala sursă de hrană pentru Amphicoelias. Deși Engelmann et al. (2004) au respins ferigile ca sursă de hrană pentru sauropode din cauza conținutului lor caloric relativ scăzut, Carpenter a susținut că sistemul digestiv al sauropodelor, bine adaptat pentru a face față alimentelor de slabă calitate, permite consumul de ferigi ca o mare parte a dietei sauropodelor. Carpenter a remarcat, de asemenea, că prezența ocazională a unor bușteni mari pietrificați indică prezența unor copaci înalți de 20-30 m (66-98 ft), ceea ce pare a fi în contradicție cu comparația cu savana. Cu toate acestea, arborii sunt rari și, deoarece arborii înalți necesită mai multă apă decât ar putea oferi, în general, mediul de savană, aceștia au existat, probabil, în suprafețe înguste sau „păduri-galerii” de-a lungul râurilor și al ravenelor, unde apa se putea acumula. Carpenter a speculat că erbivorele gigantice precum Amphicoelias ar fi putut folosi umbra pădurilor galerii pentru a se răcori în timpul zilei, iar noaptea își făceau cea mai mare parte a hranei în savana deschisă.

Media

Un sauropod care poate fi identificat ca fiind un Amphicoelias fragillimus apare în episodul din serialul TV The Land Before Time, „The Hidden Canyon”. Identificarea provine din faptul că, deși are dimensiunea unui „Longneck” adult normal din Land Before Time, acesta folosește un model folosit de obicei doar pentru personajele tinere, cum ar fi Littlefoot și Ali. Acest lucru ar putea însemna că individul reprezintă un juvenil al unui dinozaur și mai mare; probabil mastodontul A. fragillimus descris de Cope în 1870.

Galerie

Amphicoelias/Galerie

.