Angraecum Sesquipedale

II.A. Surse de dovezi pentru coevoluție

Studiul coevoluției cuprinde aceleași abordări ca și studiul evoluției în general. Ca și în domeniul mai larg, primele forme de dovezi pentru coevoluție au constat în observații detaliate de istorie naturală, descrieri ale diversității structurilor adaptative care mediază interacțiunile ecologice și comparații între populații și specii.

Charles Darwin a publicat prima ilustrare cuprinzătoare a modului complex în care speciile sunt adaptate unele la altele și a modului în care complexitatea structurală poate fi explicată prin coevoluție în descrierea sa The Various Contrivances By Which Orchids Are Fertilized By Insects (1877). Prin compararea formei diferitelor flori de orhidee și a polenizatorilor asociați acestora, Darwin a demonstrat că anumite caracteristici ale moliilor sunt necesare pentru a obține cu succes nectarul din floare, caracteristici pe care le prezintă, într-adevăr, polenizatorii lor specializați. Prin limitarea colectării nectarului la câțiva polenizatori, orhideele cresc probabilitatea de fertilizare încrucișată. Corespondența dintre floare și forma polenizatorului este atât de mare încât, după ce a observat pintenul de 29 cm lungime pentru colectarea nectarului al orhideei Angraecum sesquipedale din Madagascar, Darwin a prezis existența unei molii polenizatoare cu o trompă de această lungime. O astfel de molie, Xanthopan morgani praedicta, a fost într-adevăr descoperită 40 de ani mai târziu.

Descrierea modelelor de utilizare a plantelor de către larvele de lepidoptere a precedat conceptul de coevoluție de tip „escape-and-radiate”. Taxonii superiori de fluturi se hrănesc adesea cu un singur grup de plante cu flori. În timp ce unii se hrănesc cu mai multe familii de plante, acestea tind să fie strâns înrudite sau să aibă biochimii similare. De exemplu, larvele fluturelui din subfamilia Pierinae, sau albii, se hrănesc predominant cu familiile Capparaceae și Brassicaceae, care sunt strâns înrudite. Unele albine se hrănesc, de asemenea, cu membri ai familiei Tropaeolaceae, care au în comun cu celelalte familii producția de glicozide din ulei de muștar și un acid gras rar. Aceste regularități implică un rol important al metaboliților secundari ai plantelor în determinarea utilizării gazdei de către fluturi. Având în vedere că acești compuși afectează comportamentul ierbivorelor, acționând adesea ca factori de descurajare, este posibil ca chimia secundară să fi constituit caracteristica cheie care a permis evadarea plantelor.

Comparațiile între populațiile conspecifice au fost, de asemenea, sugestive pentru coevoluție. Modelul de colorație al fluturelui Heliconius erato, considerat a fi un semnal pentru prădători care indică dezgustul, variază între populațiile din America Centrală și de Sud. În mod surprinzător, colorația aripilor lui H. melomene, un congener la fel de dezgustător, cu un ciclu de viață și preferințe distincte pentru gazde, variază geografic în paralel cu H. erato. Acest model este considerat a fi un exemplu de coevoluție a mimetismului între speciile de pradă care au un prădător comun. Fritz Müller, un contemporan al lui Darwin, a sugerat pentru prima dată acest model particular de coevoluție pentru a explica asemănările în modelul aripilor între speciile de fluturi neplăcuți aparținând la două genuri distincte (Ituna și Thyridia).

Müller a introdus, de asemenea, utilizarea modelelor matematice pentru a studia procesul de coevoluție. Modelele matematice moderne și modelele de simulare pe calculator pot încorpora genetica populațiilor, genetica cantitativă, teoria jocurilor evolutive și teoria optimității. Modelarea matematică s-a dovedit a fi utilă în descrierea dinamicii interacțiunilor dintre specii și în determinarea condițiilor care favorizează coevoluția.

Deși interacțiunile ecologice de obicei nu se „fosilizează”, analiza înregistrărilor paleontologice a furnizat unele dovezi ale coevoluției. De exemplu, apariția în Ordovicician a cefalopodelor prădătoare este asociată cu apariția simultană a mai multor strategii defensive din partea prăzii lor (de exemplu, sculptura puternică și înfășurarea în spirală la gasteropode și cefalopode cu cochilie, spini la echinoderme), ceea ce sugerează o coevoluție difuză între prădători și prada lor. Vechimea anumitor interacțiuni poate fi determinată, de asemenea, prin inspectarea fosilelor unor specii existente. Mai multe familii de plante posedă structuri (domatia) care adăpostesc acarieni, care atacă inamicii plantelor. Domatia asemănătoare formei moderne au fost descoperite în frunze fosilizate din Eocen, acum 55 de milioane de ani!

Vârsta relativă a cladelor de taxoni asociați este relevantă pentru a demonstra coevoluția corelată sau co-speciația. Aceste procese ar fi în mod necesar excluse dacă un grup ar fi mult mai vechi decât celălalt. Vârsta unei asocieri, sau a adaptărilor legate de interacțiune, poate fi adesea estimată din filogenii cu calibrare în timp (de exemplu, folosind ceasuri moleculare aproximative sau fosile de grupuri stem). Dovezile moleculare provenite de la scoicile vesicomyide de mare adâncime și de la bacteriile endosimbiotice oxidante de sulf de care acestea depind pentru hrană indică faptul că ambele clade care interacționează au o vechime de aproximativ 100 de milioane de ani. Aceste două neamuri par să fi fost în strânsă asociere încă de la originea lor și să se fi cospecificat, după cum indică nivelul remarcabil de congruență între filogeniile lor estimate. Informațiile filogenetice devin, de asemenea, relevante pentru a testa dacă un caracter este o adaptare pentru o interacțiune ecologică sau o trăsătură ancestrală care există în absența interacțiunii.

În unele cazuri, a fost posibilă documentarea genelor particulare care afectează interacțiunea unei specii. H.H. Flor a descoperit mai multe gene la in (Linum usitatissimum) care asigură rezistența la rugina Melampsora lini. Virulența ruginei este determinată de un set de gene complementare, într-o relație de unu la unu. Acest studiu a inspirat modelul „gena pentru gena” (a se vedea secțiunea VI,A), care a devenit o paradigmă a fitopatologiei. Cu toate acestea, majoritatea trăsăturilor au o bază genetică complexă, care implică mai multe gene. O astfel de complexitate necesită o abordare genetică cantitativă, care împarte variația trăsăturii în componente genetice și de mediu. Această abordare a demonstrat că multe dintre trăsăturile relevante pentru interacțiuni au variabilitate genetică, adică există un potențial de coevoluție. De exemplu, se crede că păstârnacul sălbatic (Pastinaca sativa) și cel mai important erbivor asociat acestuia, viermele de păstăi (Depressaria pastinacella), sunt implicați într-o coevoluție mediată de evoluția furanocumarinelor și a mecanismelor de detoxifiere ale insectei. May R. Berenbaum a documentat variația genetică atât în producția de furanocumarine, cât și în capacitatea viermelui de a metaboliza acest grup de toxine vegetale.

Genetica cantitativă este, de asemenea, utilizată pentru a măsura corelațiile dintre trăsături. Detectarea corelațiilor genetice negative indică existența unor compromisuri între trăsături, astfel încât selecția pentru creșterea valorii unei trăsături duce la o scădere a valorii trăsăturii corelate. Compromisurile au o relevanță deosebită în explicarea constrângerilor evolutive și, în special, a motivelor pentru care speciile sunt specializate. Clonele de afide de mazăre (Acyrthosiphon pisum) colectate de la două plante de cultură (lucernă și trifoi roșu) au prezentat o mai bună capacitate fizică atunci când au fost crescute pe planta de la care au fost colectate, sugerând o adaptare locală. Corelația genetică negativă a fitness-ului între culturi poate constrânge evoluția clonelor generaliste, deoarece acestea ar fi depășite pe oricare dintre plante de clonele specializate în culturi.

Măsurarea variației genetice și a corelației dintre trăsături oferă informații despre contextul genetic în care poate acționa selecția. Corelațiile dintre trăsături și fitness sugerează forma și direcția selecției. Într-un studiu realizat în seră, păstârnacul sălbatic a prezentat o corelație genetică negativă între concentrația mai multor furanocumarine și producția de semințe, ceea ce sugerează că producția de substanțe chimice poate impune un cost pentru reproducere în absența viermelui de pălămidă al păstârnacului. Aceste corelații negative nu au fost detectate în câmp, ceea ce indică faptul că prezența furanocumarinelor crește fitness-ul în prezența ierbivorelor. În mod ideal, astfel de studii sunt efectuate într-un mediu natural, deoarece interesul nostru final este înțelegerea modului în care funcționează selecția naturală în sălbăticie, dar se pot utiliza sisteme model în laborator, cum ar fi populațiile în evoluție de bacterii și bacteriofagi.

În cele din urmă, studiile privind speciile care interacționează se bazează în mod obișnuit pe analiza unor comunități individuale. Cu toate acestea, majoritatea speciilor sunt compuse din mai multe populații locale, iar o importanță din ce în ce mai mare a fost atribuită structurii geografice a speciilor și interacțiunilor lor. De-a lungul distribuției unei interacțiuni este probabil să se observe un mozaic de presiuni de selecție ca urmare a variației factorilor abiotici și biotici, precum și a istoriilor demografice și genetice particulare ale populațiilor locale. Unele localități pot fi puncte fierbinți de coevoluție, adică locuri de coevoluție reciprocă, în timp ce în altele selecția poate fi unidirecțională sau nu acționează asupra nici uneia dintre specii. Variația geografică a rezultatelor este modificată și mai mult de fluxul genetic între populații. În consecință, sunt de așteptat grade diferite de coadaptare între populații. În mod clar, înțelegerea noastră a dinamicii interacțiunii dintre specii necesită studiul mai multor comunități și procese interpopulaționale.

Câteva cazuri care satisfac cerințele studiilor multipopulaționale pe termen lung au apărut recent și au întărit nevoia noastră de o teorie a mozaicului geografic a coevoluției. De exemplu, structurile de rezistență și virulență ale Linum și Melampsora (la care s-a făcut referire mai devreme), studiate în New South Wales, variază uneori în mod dramatic între populații și în timp. Frecvența genotipurilor sensibile de in va afecta frecvența locală a unei anumite tulpini de rugină a inului, dar s-a constatat că și alți factori au jucat un rol, și anume deriva, extincția și migrația de la populațiile învecinate. Structura geografică a inului și a ruginii s-a dovedit a fi un factor esențial în explicarea persistenței interacțiunii.

.