Architeuthis

IV. DIMENSIUNEA INSECTELOR

Insectele variază ca mărime de la mici viespi parazitoide (cum ar fi trichogrammatid Megaphragma mymaripenne Timberlake, 0.18 mm lungime, care parazitează ouăle de trips (Doutt și Viggiani 1968), trecând prin gândaci dinastici voluminoși cu o lungime de aproximativ 16 cm (Wigglesworth 1964) până la molia Coscinocera hercules Miskin cu o anvergură a aripilor de aproximativ 26 cm (Oberthur 1916), fluturele cu aripi de pasăre, Ornithoptera alexandrae Rothschild, cu o anvergură a aripilor de aproximativ 27 cm (Wilson și Trebilcock 1978), până la insecte baston la unele dintre care lungimea corpului depășește 30 cm (Key 1970). Cele mai mici insecte sunt considerabil mai mici decât cele mai mari protozoare, iar cele mai mari depășesc cu mult în dimensiuni pe cei mai mici membri ai fiecăreia dintre clasele de vertebrate (Folsom 1922). În ceea ce privește greutatea, unele insecte sunt mai ușoare decât nucleul unui protozoar mare, dar se pare că cele mai grele insecte vii nu cântăresc mai mult de 100 g. Cea mai grea nevertebrată cunoscută este calmarul uriaș (Architeuthis, 3.000 kg), iar cel mai greu artropod, un crab păianjen (30 kg). Aceste forme marine sunt mult mai grele decât cele mai grele nevertebrate terestre, care sunt melcii și viermii de pământ care totuși variază între 1 și 4 kg (Cloudsley-Thompson 1970), mult mai grele decât cele mai mari insecte.

Considerând numărul de specii din Insecta și diversitatea lor de forme și habitate, este interesant de speculat de ce, cel puțin în circumstanțe speciale, nu ating dimensiuni mai mari. Nu este nerezonabil să ne așteptăm la o tendință generală, în timpul evoluției, ca capetele superioare și inferioare ale intervalului de mărime al unui grup de animale să crească sau să scadă până la valori la care beneficiile unei mărimi mai mari, respectiv mai mici, sunt compensate de dezavantajele aferente. Este posibil să fie mai ușor să se stabilească limita inferioară de mărime ca fiind cea care este suficientă pentru a găzdui numărul și diversitatea de celule – cu siguranță multe mii – necesare pentru a asigura gradul de complexitate structurală și fiziologică cerut de o insectă. Dar cum rămâne cu capătul superior al intervalului de mărime al insectelor și ce avantaje și dezavantaje ar fi conferite dacă unele insecte ar fi mult mai mari decât formele actuale? Este interesant să examinăm factorii biologici și fizici care par a fi relevanți pentru această problemă.

Efectele factorilor fizici, cum ar fi gravitația, raportul dintre suprafață și volum și difuzia oxigenului, toate variază în funcție de mărimea animalului. În special, s-ar părea că problemele fizice asociate cu exoscheletul insectelor tind puternic să limiteze dimensiunea corpului.

Un exoschelet relativ inextensibil, cum este cel al majorității Arthropoda, conferă atât avantaje, cât și dezavantaje. Structurile tubulare sunt foarte rezistente la răsucire și îndoire, dar peste o anumită dimensiune devin disproporționat de grele în raport cu rezistența lor. Pe baza analogiei inginerești conform căreia structurile tubulare sunt mai utile pentru schele, dar grinzile pentru greutăți mari, se poate argumenta că un exoschelet este mai eficient pentru animalele mai mici, iar oasele solide sunt mai bune pentru cele mai mari (Cloudsley-Thompson 1970).

Nevoia de a mută la intervale de timp expune toate artropodele la pericole. Nu numai că pot muri dacă mutarea nu decurge exact cum trebuie, dar sunt extrem de vulnerabile în fața dușmanilor până când noua cuticulă se întărește. O problemă care apare în timpul mutății la insectele terestre și care capătă o importanță tot mai mare pe măsură ce crește dimensiunea și greutatea corpului este menținerea formei țesuturilor moi imediat după mutare. În absența unui suport structural, insectele mari ar tinde să se aplatizeze din ce în ce mai mult pe măsură ce dimensiunea crește. Atârnarea de un obiect în timpul procesului de mutare poate compensa acest factor până la o anumită dimensiune, dar după ce s-a atins un punct critic, problemele datorate gravitației se pot dovedi insurmontabile în timpul mutării.

O altă caracteristică a exoscheletului insectelor care poate contribui la limitarea dimensiunii este mecanismul remarcabil de eficient de protecție împotriva apei. Acest lucru a avut, fără îndoială, o importanță majoră în succesul evolutiv al insectelor, dar poate, totuși, să contribuie la limitarea dimensiunii lor, deoarece restricționează sever măsura în care corpul poate fi răcit prin evaporare (Hinton 1977). În condiții de căldură, temperaturile interne ale insectelor active se pot acumula până când se apropie de limitele critice. Prin urmare, luarea în considerare a raportului suprafață-volum ar sugera că insectele mai mici ar fi mai puțin expuse la acest risc.

Dacă este necesar să se adapteze la condiții care se schimbă rapid, un organism cu o populație de dimensiuni mari și un timp de generație scurt oferă oportunități mult mai mari pentru ca forțele evolutive să acționeze rapid decât un organism cu o populație de dimensiuni reduse și/sau un timp de generație lung. Acest lucru este valabil chiar dacă variabilitatea inerentă la ambele organisme este aceeași. În comparație cu majoritatea celorlalte animale – chiar și cu alte Arthropoda – insectele sunt foarte avantajoase din aceste două puncte de vedere. Dimensiunea corpului este legată de timpul de generație, organismele mai mici având, în general, timpi de generație mai scurți decât cele mai mari.

Dimensiunea corpului este, de asemenea, legată de cantitatea de hrană necesară și, deși animalele mari necesită proporțional mai puțină hrană pe unitatea de greutate corporală decât rudele lor mai mici, un animal mare trebuie totuși să mănânce mai mult decât unul mai mic. Deoarece există perioade de penurie de hrană pentru toate animalele, acest factor ar părea să favorizeze animalele mai mici în detrimentul celor mari, toate celelalte lucruri fiind egale.

Hinton (1977) a atras atenția asupra faptului că, cu puține excepții, insectele sunt suficient de mici pentru a cădea de la orice înălțime fără a risca să se rănească grav, dar acest lucru pare a fi un efect secundar al limitării dimensiunii, mai degrabă decât o cauză a acesteia, deoarece riscurile de sfărâmare nu ar oferi niciun obstacol în calea dezvoltării giganților în rândul insectelor exclusiv terestre.

Importanța sistemului traheal în succesul evolutiv al Insecta a fost menționată anterior, dar, deși este destul de vital pentru succesul lor, acest mod de respirație ar putea foarte bine să contribuie la limitarea dimensiunii maxime pe care o pot atinge. Adevărat, Day (1950) și-a format opinia că sistemul traheal al insectelor este suficient de eficient pentru a deservi insecte mai mari decât cele existente, mai ales dacă difuzia gazoasă este completată de ventilația forțată și dacă există un sistem adecvat de saci de aer, iar distanțele care trebuie parcurse prin difuzie prin trahee și traheole nu sunt prea mari. Cu toate acestea, există caracteristici ale insectelor mari care par să indice faptul că respirația poate fi un factor care limitează dimensiunea. Astfel, insectele mari și active, cum ar fi libelulele și fluturii, au tendința de a-și reduce volumul prin faptul că au corpul lung și subțire, iar gândacii mari și voluminoși, cum ar fi cerambicidul de 20 cm, Titanus giganteus (Linnaeus), au tendința de a fi foarte leneși (Reitter 1961). Prin urmare, sistemul respirator al insectelor deservește admirabil speciile mici la toate nivelurile de activitate, dar este relativ mai puțin eficient la formele mari. Cu toate acestea, la acestea, are avantajul salvator de a permite o activitate susținută. În contrast cu această situație se află păianjenii mari și scorpionii, al căror sistem respirator constă în plămâni de carte care furnizează oxigen țesuturilor prin intermediul pigmentului sanguin respirator hemocianină. Aceste organisme sunt capabile de scurte explozii de activitate violentă, dar trebuie apoi să se odihnească timp de câteva minute, timp în care oxigenul proaspăt este stocat în hemocianină (Cloudsley-Thompson 1970).

Eficiența sistemului traheal al insectelor a eliminat practic o funcție pe care sângele o are la multe alte organisme, și anume transportul gazelor respiratorii. Astfel, sistemul circulator nu a devenit elaborat, iar acest lucru poate fi un factor suplimentar care limitează dimensiunea corpului, prin influența sa asupra eficienței altor sisteme de organe. Astfel, insectele par să aibă nevoie de o lungime mult mai mare a tuburilor excretoare pe unitatea de greutate corporală decât vertebratele (Blatta 300 cm per g (Henson 1944), Lucilia 250 cm per g (Waterhouse 1950), omul 7 cm per g (Cowdry 1938).

În ansamblu, este probabil ca trăsăturile esențiale ale anatomiei și fiziologiei insectelor moderne, care le servesc atât de bine, să funcționeze în cel mai bun mod numai la organismele de dimensiuni destul de mici. Cu toate acestea, există o problemă specială, în sensul că o serie de insecte din Carboniferul superior erau relativ gigantice, libelulă, Meganeuva monyi Brongniart, având o anvergură a aripilor de aproximativ 68 cm (Tillyard 1917). Este adevărat că, așa cum a subliniat Kukalova-Peck (1978), gigantismul se datora în principal unui raport ridicat între suprafața aripilor și mărimea corpului, care poate fi considerat un pas necesar în evoluția zborului, dar de ce nu toate insectele din Carboniferul superior au fost supuse acelorași limitări ca și cele moderne? Un răspuns la această întrebare trebuie să aștepte o reconstrucție ulterioară a habitatului pe care îl ocupau, inclusiv chestiunea vitală a compoziției atmosferei.

.