Bacteriocină

Bacteriocinele sunt clasificate în mai multe moduri, inclusiv tulpina producătoare, mecanismele comune de rezistență și mecanismul de distrugere. Există mai multe categorii mari de bacteriocine care sunt înrudite doar din punct de vedere fenomenologic. Printre acestea se numără bacteriocinele din bacteriile gram-pozitive, colicinele, microcinele și bacteriocinele din Archaea. Bacteriocinele din E. coli se numesc colicine (denumite anterior „colicine”, adică „ucigași de coli”). Acestea sunt cele mai îndelung studiate bacteriocine. Ele reprezintă un grup divers de bacteriocine și nu includ toate bacteriocinele produse de E. coli. De fapt, una dintre cele mai vechi așa-numite colicine cunoscute se numea colicina V și este acum cunoscută sub numele de microcină V. Este mult mai mică și este produsă și secretată într-un mod diferit față de colicinele clasice.

Acest sistem de denumire este problematic din mai multe motive. În primul rând, numirea bacteriocinelor în funcție de ceea ce se presupune că ucid ar fi mai precisă dacă spectrul lor de ucidere ar fi contiguu cu denumirile genurilor sau speciilor. Bacteriocinele posedă frecvent spectre care depășesc limitele taxonilor pe care îi denumesc și aproape niciodată nu ucid majoritatea taxonilor pentru care sunt denumite. Mai mult, denumirea originală nu este, în general, derivată din tulpina sensibilă pe care o ucide bacteriocina, ci din organismul care produce bacteriocina. Acest lucru face ca utilizarea acestui sistem de denumire să fie o bază problematică pentru teorie; de aici și sistemele alternative de clasificare.

Bacteriocinele care conțin aminoacidul lantionină modificat ca parte a structurii lor sunt numite lantibiotice. Cu toate acestea, eforturile de reorganizare a nomenclaturii familiei de produse naturale peptidice sintetizate ribozomal și modificate post-translațional (RiPP) au dus la diferențierea lantipeptidelor de bacteriocine pe baza genelor biosintetice.

Metode de clasificareEdit

Metodele alternative de clasificare includ: metoda de ucidere (formare de pori, activitate nucleazică, inhibarea producției de peptidoglican, etc.), genetica (plasmide mari, plasmide mici, cromozomiale), greutatea moleculară și chimia (proteină mare, peptidă, cu/fără fracțiune de zahăr, care conține aminoacizi atipici, cum ar fi lantionina) și metoda de producere (modificări ribosomale, post-ribosomale, non-ribosomale).

De la bacteriile Gram negativeEdit

Bacteriocinele Gram negative sunt clasificate de obicei în funcție de dimensiune. Microcinele au o dimensiune mai mică de 20 kDa, bacteriocinele asemănătoare colicinelor au o dimensiune cuprinsă între 20 și 90 kDa și tailocinele sau așa-numitele bacteriocine cu greutate moleculară mare, care sunt bacteriocine cu mai multe subunități care seamănă cu cozile bacteriofagilor. Această clasificare în funcție de mărime coincide, de asemenea, cu asemănările genetice, structurale și funcționale.

MicrocineEdit

Vezi articolul principal despre microcine.

Bacteriocine asemănătoare colicinelorEdit

Colicinele sunt bacteriocine (CLB) care se găsesc la E. coli Gram-negativ. Bacteriocine similare apar și la alte bacterii Gram-negative. Aceste CLB sunt distincte de bacteriocinele Gram-pozitive. Acestea sunt proteine modulare cu dimensiuni cuprinse între 20 și 90 kDa. Ele sunt adesea compuse dintr-un domeniu de legare a receptorilor, un domeniu de translocare și un domeniu citotoxic. Combinații ale acestor domenii între diferite CLB apar frecvent în natură și pot fi create în laborator. Datorită acestor combinații, o subclasificare ulterioară se poate baza fie pe mecanismul de import (grupa A și B), fie pe mecanismul citotoxic (nucleaze, formare de pori, tip M, tip L).

TailocineEdit

Cele mai bine studiate sunt tailocinele din Pseudomonas aeruginosa. Ele pot fi în continuare subdivizate în piocine de tip R și piocine de tip F. S-au făcut unele cercetări pentru a identifica piocinele și pentru a arăta cum sunt implicate în competiția „celulă la celulă” a bacteriilor Pseudomonas strâns înrudite.

Cele două tipuri de tailocine diferă prin structura lor; ambele sunt compuse dintr-un înveliș și un tub gol care formează o structură hexamerică helicoidală lungă atașată de o placă de bază. Există mai multe fibre de coadă care permit particulei virale să se lege de celula țintă. Cu toate acestea, R-piocinele sunt o structură mare, rigidă, contractilă, asemănătoare unei cozi, în timp ce F-piocinele sunt o structură mică, flexibilă, necontractilă, asemănătoare unei cozi.

Codurile de coadă sunt codificate de secvențe profage în genomul bacteriei, iar producția va avea loc atunci când o bacterie rudă este reperată în mediul bacteriei concurente. Particulele sunt sintetizate în centrul celulelor și, după maturare, vor migra spre polul celular prin intermediul structurii de tubulină. Tailocinele vor fi apoi ejectate în mediu odată cu liza celulară. Ele pot fi proiectate până la câteva zeci de micrometri datorită unei presiuni de turgescență foarte mari a celulei. Tailocinele eliberate vor recunoaște și se vor lega apoi de bacteriile înrudite pentru a le ucide.

De la bacteriile Gram pozitiveEdit

Bacteriocinele de la bacteriile Gram pozitive sunt clasificate de obicei în clasa I, clasa IIa/b/c și clasa III.

Bacteriocinele din clasa IEdit

Bacteriocinele din clasa I sunt inhibitori peptidici mici și includ nizina și alte lantibiotice.

Bacteriocinele din clasa a II-aEdit

Bacteriocinele din clasa a II-a sunt proteine mici (<10 kDa) stabile la căldură. Această clasă este subîmpărțită în cinci subclase. Bacteriocinele din clasa IIa (bacteriocine asemănătoare pediocinei) sunt cel mai mare subgrup și conțin o secvență consensuală N-terminală -Tyr-Gly-Asn-Gly-Val-Xaa-Cys în tot acest grup. Partea C-terminală este responsabilă pentru activitatea specifică speciei, provocând o scurgere celulară prin permeabilizarea peretelui celular țintă.

Bacteriocinele din clasa IIa au un mare potențial de utilizare în conservarea alimentelor, precum și în aplicații medicale, datorită puternicei lor activități anti-Listeria și a gamei largi de activitate. Un exemplu de bacteriocină din clasa IIa este pediocina PA-1. Bacteriocinele din clasa IIb (bacteriocine cu două peptide) necesită două peptide diferite pentru a fi active. Un astfel de exemplu este lactococcina G, care permeabilizează membranele celulare pentru cationii monovalenți de sodiu și potasiu, dar nu și pentru cationii divalenți. Aproape toate aceste bacteriocine au un motiv GxxxG. Acest motiv se găsește, de asemenea, în proteinele transmembranare, unde sunt implicate în interacțiuni helix-helix. În consecință, motivele GxxxG ale bacteriocinei pot interacționa cu motivele din membranele celulelor bacteriene, ucigând celulele. Clasa IIc cuprinde peptidele ciclice, în care regiunile N-terminale și C-terminale sunt legate covalent. Enterocina AS-48 este prototipul acestui grup. Clasa IId cuprinde bacteriocinele monopeptidice, care nu sunt modificate post-translațional și nu prezintă semnătura asemănătoare pediocinei. Cel mai bun exemplu al acestui grup este aureocina A53, foarte stabilă. Această bacteriocină este stabilă în condiții foarte acide, la temperaturi ridicate și nu este afectată de proteaze.

Cea mai recentă subclasă propusă este clasa IIe, care înglobează acele bacteriocine compuse din trei sau patru peptide care nu sunt asemănătoare cu pediocina. Cel mai bun exemplu este aureocina A70, o bacteriocină cu patru peptide, foarte activă împotriva Listeria monocytogenes, cu potențiale aplicații biotehnologice.

Bacteriocinele din clasa IIIEdit

Bacteriocinele din clasa III sunt bacteriocine proteice mari, termolabile (>10 kDa). Această clasă este subîmpărțită în două subclase: subclasa IIIa (bacteriolizine) și subclasa IIIb. Subclasa IIIa cuprinde acele peptide care ucid celulele bacteriene prin degradarea peretelui celular, provocând astfel liza celulară. Cea mai bine studiată bacteriolizină este lizostafina, o peptidă de 27 kDa care hidrolizează pereții celulari ai mai multor specii de Staphylococcus, în principal S. aureus. Subclasa IIIb, în schimb, cuprinde acele peptide care nu provoacă liză celulară, ucigând celulele țintă prin întreruperea potențialului membranei plasmatice.

Bacteriocine de clasa IVEdit

Bacteriocinele de clasa IV sunt definite ca fiind bacteriocine complexe care conțin fracțiuni lipidice sau glucidice. Confirmarea prin date experimentale a fost stabilită cu caracterizarea sublancinei și a glicocinei F (GccF) de către două grupuri independente.

Baze de dateEdit

Sunt disponibile două baze de date de bacteriocine: BAGEL și BACTIBASE.