Bioturbarea
De la debutul său, în urmă cu aproximativ 541 milioane de ani, bioturbarea a fost responsabilă de schimbări în chimia oceanelor, în principal prin ciclul nutrienților. Bioturbatorii au jucat și continuă să joace un rol important în transportul nutrienților prin sedimente.
De exemplu, se presupune că animalele bioturbatoare au afectat ciclul sulfului în oceanele timpurii. Conform acestei ipoteze, activitățile bioturbatoare au avut un efect mare asupra concentrației de sulfat din ocean. În jurul graniței dintre Cambrian și Precambrian (acum 541 de milioane de ani), animalele au început să amestece sulful redus din sedimentele oceanice cu apa suprapusă, provocând oxidarea sulfurii, ceea ce a crescut compoziția de sulfat din ocean. În timpul marilor evenimente de extincție, concentrația de sulfat din ocean a fost redusă. Deși este dificil de măsurat în mod direct, compoziția izotopică a sulfului din apa de mare în aceste perioade indică faptul că bioturbatorii au influențat ciclul sulfului la începuturile Pământului.
Bioturbatorii au modificat, de asemenea, ciclul fosforului la scară geologică. Bioturbatorii amestecă fosforul organic (P) sub formă de particule ușor disponibile mai adânc în straturile de sedimente oceanice, ceea ce împiedică precipitarea fosforului (mineralizare) prin creșterea sechestrării fosforului peste ratele chimice normale. Sechestrarea fosforului limitează concentrațiile de oxigen prin diminuarea producției pe o scară de timp geologică. Această scădere a producției are ca rezultat o scădere generală a nivelului de oxigen și s-a propus că creșterea bioturbării corespunde unei scăderi a nivelului de oxigen din acea perioadă. Reacția negativă a animalelor care sechestrează fosforul în sedimente și, ulterior, reduce concentrațiile de oxigen din mediu limitează intensitatea bioturbației în acest mediu timpuriu.
Ciclul nutrienților este încă afectat de bioturbație pe Pământul modern. Câteva exemple din ecosistemele acvatice și terestre sunt prezentate mai jos.
AcvaticEdit
Ecosisteme terestre de apă dulceEdit
Surse importante de bioturbare în ecosistemele de apă dulce includ peștii benthivori (care locuiesc pe fundul apei), macroinvertebratele, cum ar fi viermii, larvele de insecte, crustaceele și moluștele, și influențele sezoniere ale peștilor anadromi (migratori), cum ar fi somonul. Peștii anadromi migrează din mare în râurile și fluviile de apă dulce pentru a se reproduce. Macroinvertebratele acționează ca pompe biologice pentru deplasarea materialului între sedimente și coloana de apă, hrănindu-se cu materia organică din sedimente și transportând nutrienții mineralizați în coloana de apă. Atât peștii benthivori, cât și cei anadromi pot afecta ecosistemele prin diminuarea producției primare prin resuspensia sedimentelor, prin deplasarea ulterioară a producătorilor primari bentonici și prin reciclarea nutrienților din sedimente înapoi în coloana de apă.
Lacuri și iazuriEdit
Sedimentele ecosistemelor de lacuri și iazuri sunt bogate în materie organică, cu un conținut mai mare de materie organică și nutrienți în sedimente decât în apa de deasupra. Regenerarea nutrienților prin bioturbarea sedimentelor deplasează nutrienții în coloana de apă, sporind astfel creșterea plantelor acvatice și a fitoplanctonului (producători primari). Principalii nutrienți de interes în acest flux sunt azotul și fosforul, care limitează adesea nivelurile de producție primară într-un ecosistem. Bioturbarea crește fluxul de forme mineralizate (anorganice) ale acestor elemente, care pot fi utilizate direct de către producătorii primari. În plus, bioturbarea crește concentrațiile din coloana de apă ale materiei organice care conțin azot și fosfor, care pot fi apoi consumate de faună și mineralizate.
Sedimentele lacurilor și iazurilor trec adesea de la caracterul aerob (care conține oxigen) al apei suprapuse la condițiile anaerobe (fără oxigen) ale sedimentelor inferioare pe adâncimi de sedimente de numai câțiva milimetri, prin urmare, chiar și bioturbatorii de dimensiuni modeste pot afecta această tranziție a caracteristicilor chimice ale sedimentelor. Prin amestecarea sedimentelor anaerobe în coloana de apă, bioturbatorii permit proceselor aerobe să interacționeze cu sedimentele repuse în suspensie și cu suprafețele sedimentelor de fund nou expuse.
Macroinvertebratele, inclusiv larvele de chironomide (midges neadormitoare) și viermii tubificați (viermi de detritus) sunt agenți importanți de bioturbare în aceste ecosisteme și au efecte diferite în funcție de obiceiurile lor alimentare respective. Viermii tubificați nu formează vizuini, ci sunt transportatori ascendenți. Chironomidele, pe de altă parte, formează vizuini în sediment, acționând ca bioirrigatori și aerisind sedimentele și sunt transportoare descendente. Această activitate, combinată cu respirația chironomidelor în interiorul vizuinilor lor, scade oxigenul disponibil în sedimente și crește pierderea de nitrați prin rate sporite de denitrificare.
Aportul sporit de oxigen în sedimente prin bioirrigarea macroinvertebratelor împreună cu bioturbarea la interfața sediment-apă complică fluxul total de fosfor . În timp ce bioturbarea are ca rezultat un flux net de fosfor în coloana de apă, bioirrigarea sedimentelor cu apă oxigenată sporește adsorbția fosforului pe compușii de oxid de fier, reducând astfel fluxul total de fosfor în coloana de apă.
Prezența macroinvertebratelor în sedimente poate iniția bioturbarea datorită statutului lor de sursă importantă de hrană pentru peștii benthivori precum crapul. Dintre speciile de pești bioturbatori, benthivori, crapul, în special, este un important inginer al ecosistemelor, iar activitățile lor de hrănire și de scormonire pot modifica caracteristicile calității apei din iazuri și lacuri. Crapul crește turbiditatea apei prin resuspensia sedimentelor bentice. Această turbiditate crescută limitează pătrunderea luminii și, împreună cu creșterea fluxului de nutrienți din sedimente în coloana de apă, inhibă creșterea macrofitelor (plante acvatice), favorizând creșterea fitoplanctonului în apele de suprafață. Coloniile de fitoplancton de suprafață beneficiază atât de creșterea cantității de nutrienți în suspensie, cât și de recrutarea de celule de fitoplancton îngropate, eliberate din sedimente de bioturbarea peștilor. S-a demonstrat, de asemenea, că dezvoltarea macrofitelor este inhibată de deplasarea din sedimentele de fund datorată scormonirii peștilor.
Râuri și cursuri de apăEdit
Ecosistemele râurilor și ale cursurilor de apă prezintă răspunsuri similare la activitățile de bioturbare, larvele de chironomide și macroinvertebratele de viermi tubificide rămânând ca agenți bentonici importanți ai bioturbării. Aceste medii pot fi, de asemenea, supuse unor efecte puternice de bioturbare sezonieră din partea peștilor anadromi.
Salmonii funcționează ca bioturbatori atât la scara sedimentelor de mărimea pietrișului până la nisipului, cât și la scara nutrienților, prin deplasarea și refacerea sedimentelor în construcția de redds (depresiuni de pietriș sau „cuiburi” care conțin ouă îngropate sub un strat subțire de sedimente) în râuri și cursuri de apă și prin mobilizarea nutrienților. Construcția de redd-uri de somon are rolul de a crește ușurința de circulație a fluidelor (conductivitate hidraulică) și porozitatea albiei cursului de apă. În râuri selecționate, dacă somonii se adună în concentrații suficient de mari într-o anumită zonă a râului, transportul total de sedimente datorat construcției de redd-uri poate egala sau depăși transportul de sedimente datorat inundațiilor. Efectul net asupra mișcării sedimentelor este transferul în aval de pietriș, nisip și materiale mai fine și creșterea amestecului de apă în substratul râului.
Construcția de redd-uri de somon crește fluxurile de sedimente și nutrienți prin zona hiporheică (zona dintre apa de suprafață și apa subterană) a râurilor și are efecte asupra dispersiei și reținerii nutrienților de origine marină (MDN) în cadrul ecosistemului râului. NDM sunt aduse în ecosistemele râurilor și ale cursurilor de apă de materiile fecale ale somonilor care se reproduc și de carcasele în descompunere ale somonilor care au terminat de se reproduce și au murit. Modelarea numerică sugerează că timpul de reședință al NDM în zona de reproducere a somonilor este invers proporțională cu volumul de construcție de stufărișuri în râu. Măsurătorile respirației într-un râu cu somon din Alaska sugerează, de asemenea, că bioturbarea patului râului de către somon joacă un rol important în mobilizarea MDN și în limitarea productivității primare în timpul perioadei de reproducere a somonului. S-a constatat că ecosistemul râului a trecut de la un sistem autotrofic net la un sistem heterotrofic ca răspuns la scăderea producției primare și la creșterea respirației. Scăderea producției primare în acest studiu a fost atribuită pierderii producătorilor primari bentonici care au fost dislocați din cauza bioturbației, în timp ce respirația crescută a fost considerată a fi datorată unei respirații crescute a carbonului organic, atribuită, de asemenea, mobilizării sedimentelor în urma construirii de cuiburi de somon. În timp ce nutrienții derivați din mediul marin sunt în general considerați a crește productivitatea în ecosistemele riverane și de apă dulce, mai multe studii au sugerat că efectele temporale ale bioturbării ar trebui luate în considerare atunci când se caracterizează influențele somonului asupra ciclurilor de nutrienți.
Mediile marineEdit
Bioturbatorii marini majori variază de la nevertebrate infaunale mici până la pești și mamifere marine. Cu toate acestea, în majoritatea sedimentelor marine, ei sunt dominați de nevertebrate mici, inclusiv polichete, bivalve, creveți săpători și amfipode.
Low-Shallow and CoastalEdit
Ecosistemele costiere, cum ar fi estuarele, sunt în general foarte productive, ceea ce duce la acumularea unor cantități mari de detritus (deșeuri organice). Aceste cantități mari, în plus față de dimensiunea de obicei mică a granulelor de sedimente și populațiile dense, fac ca bioturbatorii să fie importanți în respirația estuariană. Bioturbatorii îmbunătățesc transportul de oxigen în sedimente prin irigare și măresc suprafața sedimentelor oxigenate prin construirea de vizuini. De asemenea, bioturbatorii transportă materia organică mai adânc în sedimente prin activitățile generale de retușare și prin producția de materii fecale. Această capacitate de refacere a oxigenului și a altor soluturi la adâncimea sedimentelor permite o respirație sporită atât a bioturbatorilor, cât și a comunității microbiene, modificând astfel ciclul elementar estuarine.
Efectele bioturbării asupra ciclului azotului sunt bine documentate. Denitrificarea și nitrificarea cuplate sunt îmbunătățite datorită creșterii aportului de oxigen și nitrați în sedimentele de adâncime și a creșterii suprafeței prin care oxigenul și nitrații pot fi schimbați. Cuplul nitrificare-denitrificare îmbunătățit contribuie la o mai mare eliminare a azotului disponibil din punct de vedere biologic în mediile de mică adâncime și de coastă, care poate fi îmbunătățită și mai mult prin excreția de amoniu de către bioturbatori și alte organisme care locuiesc în vizuinile bioturbatorilor. În timp ce atât nitrificarea, cât și denitrificarea sunt intensificate de bioturbare, s-a constatat că efectele bioturbatorilor asupra ratelor de denitrificare sunt mai mari decât cele asupra ratelor de nitrificare, ceea ce favorizează și mai mult eliminarea azotului biologic disponibil. S-a sugerat că această creștere a eliminării azotului biologic disponibil este legată de creșterea ratelor de fixare a azotului în micro-mediile din interiorul vizuinilor, așa cum indică dovezile de fixare a azotului de către bacteriile reducătoare de sulfat prin prezența genelor nifH (nitrogenază).
Bioturbarea prin hrănirea morsei este o sursă semnificativă de sedimente și de structură a comunităților biologice și de flux de nutrienți în Marea Bering. Morsele se hrănesc săpându-și botul în sediment și extrăgând scoici prin aspirație puternică. Prin săparea sedimentului, morsele eliberează rapid cantități mari de materie organică și nutrienți, în special amoniu, din sediment în coloana de apă. În plus, comportamentul de hrănire al morsei amestecă și oxigenează sedimentul și creează gropi în sediment care servesc ca noi structuri de habitat pentru larvele de nevertebrate.
Adâncimi de adâncimeEdit
Bioturbarea este importantă în adâncurile mării deoarece funcționarea ecosistemelor de adâncime depinde de utilizarea și reciclarea nutrienților și a aporturilor organice din zona fotică. În regiunile cu energie scăzută (zone cu apă relativ liniștită), bioturbarea este singura forță care creează eterogenitate în concentrația de substanțe solubile și în distribuția mineralelor în sedimente. S-a sugerat că o diversitate bentonică mai mare în adâncurile mării ar putea duce la o mai mare bioturbare care, la rândul său, ar crește transportul de materie organică și nutrienți către sedimentele bentonice. Prin consumul de materie organică provenită de la suprafață, animalele care trăiesc la suprafața sedimentului facilitează încorporarea carbonului organic în particule (POC) în sediment, unde este consumat de animalele și bacteriile care locuiesc în sedimente. Încorporarea POC în rețelele trofice ale animalelor care trăiesc în sedimente promovează sechestrarea carbonului prin eliminarea carbonului din coloana de apă și îngroparea acestuia în sedimente. În unele sedimente de mare adâncime, bioturbarea intensă îmbunătățește ciclul manganului și al azotului.
Rolul în fluxul de contaminanți organiciEdit
Bioturbarea poate fie să îmbunătățească, fie să reducă fluxul de contaminanți din sedimente în coloana de apă, în funcție de mecanismul de transport al sedimentelor. În sedimentele poluate, animalele bioturbatoare pot amesteca stratul de suprafață și pot provoca eliberarea de contaminanți sechestrați în coloana de apă. Speciile transportoare ascendente, cum ar fi viermii policheți, sunt eficiente în deplasarea particulelor contaminate la suprafață. Animalele invazive pot remobiliza contaminanții considerați anterior ca fiind îngropați la o adâncime sigură. În Marea Baltică, specia invazivă de viermi policheți Marenzelleria poate săpa până la 35-50 de centimetri, adică la o adâncime mai mare decât animalele indigene, eliberând astfel contaminanți sechestrați anterior. Cu toate acestea, animalele bioturbatoare care trăiesc în sedimente (infauna) pot reduce, de asemenea, fluxul de contaminanți către coloana de apă prin îngroparea contaminanților organici hidrofobi în sedimente. Îngroparea particulelor necontaminate de către organismele bioturbatoare oferă mai multe suprafețe de absorbție pentru sechestrarea poluanților chimici din sedimente.
TerrestrialEdit
Plantele și animalele utilizează solul pentru hrană și adăpost, perturbând straturile superioare ale solului și transportând rocile alterate chimic numite saprolit din adâncurile inferioare ale solului până la suprafață. Bioturbarea terestră este importantă în producția de sol, îngroparea, conținutul de materie organică și transportul în pantă descendentă. Rădăcinile copacilor sunt surse de materie organică din sol, iar creșterea rădăcinilor și descompunerea butucilor contribuie, de asemenea, la transportul și amestecul solului. Moartea și descompunerea rădăcinilor copacilor furnizează mai întâi materie organică în sol și apoi creează goluri, scăzând densitatea solului. Dezrădăcinarea copacilor provoacă o deplasare considerabilă a solului prin producerea de movile, amestecarea solului sau inversarea unor secțiuni verticale de sol.
Animalele care scormonesc, cum ar fi viermii de pământ și mamiferele mici, formează pasaje pentru transportul aerului și al apei care modifică proprietățile solului, cum ar fi distribuția verticală a dimensiunilor particulelor, porozitatea solului și conținutul de nutrienți. Nevertebratele care scormonesc și consumă detritusul vegetal ajută la producerea unui strat superior bogat în substanțe organice, cunoscut sub numele de biomantul solului, și contribuie astfel la formarea orizonturilor solului. Mamiferele mici, cum ar fi popândăii de buzunar, joacă, de asemenea, un rol important în producția de sol, posibil cu o amploare egală cu cea a proceselor abiotice. Broaștele de buzunar formează movile deasupra solului, ceea ce mută solul din orizonturile inferioare ale solului la suprafață, expunând rocile puțin erodate la procesele de eroziune de suprafață, accelerând formarea solului. Se crede că popândăii de buzunar joacă un rol important în transportul solului în josul pantei, deoarece solul care formează movilele lor este mai susceptibil la eroziune și la transportul ulterior. În mod similar cu efectele rădăcinilor copacilor, construcția vizuinilor – chiar și atunci când sunt umplute – scade densitatea solului. Formarea movilelor de suprafață îngroapă, de asemenea, vegetația de suprafață, creând puncte fierbinți de nutrienți atunci când vegetația se descompune, crescând materia organică a solului. Din cauza cerințelor metabolice ridicate ale stilului lor de viață subteran de excavare a săpăturilor, popândăii de buzunar trebuie să consume cantități mari de material vegetal. Deși acest lucru are un efect dăunător asupra plantelor individuale, efectul net al popândăilor de buzunar este creșterea sporită a plantelor datorită efectelor lor pozitive asupra conținutului de nutrienți din sol și a proprietăților fizice ale solului.