Evoluția, diversificarea și biogeografia lăcustelor (Orthoptera: Acrididae)

Melanoplinae (146 de genuri, 1.172 de specii) este cea mai mare subfamilie din Lumea Nouă, care este bine caracterizată de un pallium gros și de cercul și complexul falic specifice fiecărei specii de masculi. Dintre toate subfamiliile de lăcuste, Melanoplinae a primit cea mai mare atenție în ceea ce privește filogenetica, iar toate studiile anterioare au recuperat-o în mod constant ca un grup monofiletic (Chapco et al. 2001, Amédégnato et al. 2003, Chintauan-Marquier et al. 2011, Chintauan-Marquier et al. 2014, Woller et al. 2014). Printre melanopline, există o cantitate enormă de diferențe interspecifice în ceea ce privește morfologia genitală (Hubbell 1932, Cohn și Cantrall 1974), în principal la masculi, dar femelele din unele genuri prezintă, de asemenea, diferențe genitale specifice fiecărei specii (Cigliano și Ronderos 1994). Melanoplinele nu prezintă niciun comportament de curtare precopulatorie, cum ar fi cel vizual sau acustic. În schimb, comportamentul de împerechere pare să fie coercitiv, în care masculii se apropie pe furiș și sar pe femele pentru a iniția copulația (Otte 1970). Un studiu recent realizat de Woller și Song (2017) a examinat morfologia internă a copulării la Melanoplus rotundipennis (Scudder, 1878) folosind tehnologia micro-CT și a clarificat funcția multor componente genitale atât la masculi, cât și la femele. Majoritatea speciilor din subfamilie trăiesc în pajiști și concurează cu animalele care pășunează, iar unele specii au o importanță economică considerabilă în pajiștile nord-americane și sud-americane (Pfadt 1988, Cigliano et al. 2002). Multe specii de melanopline sunt, de asemenea, adaptate la habitatele alpine din America de Sud în Anzi (Cigliano și Amédégnato 2010, Pocco et al. 2015, Scattolini et al. 2018) și din America de Nord în Munții Stâncoși (Knowles 2001).

Clada D

Clada D (portocalie în figurile 3 și 4) reprezintă un grup de subfamilii bine diferențiate din punct de vedere morfologic care s-au diversificat în Lumea Veche. Cu excepția Catantopinae parafilică, celelalte patru subfamilii incluse în această cladă s-au dovedit a fi monofilitice cu un puternic suport nodal. În filogenia noastră, această cladă este împărțită în două clade mai mici: 1) Eyprepocnemidinae, Calliptaminae și Euryphyminae; 2) Cyrtacanthacridinae și Catantopinae.

Eyprepocnemidinae, Calliptaminae și Euryphyminae au demonstrat în mod constant că au afinități între ele pe baza morfologiei (Dirsh 1975, Rowell și Hemp 2017), dar studiul nostru este primul care propune în mod clar că acestea constituie un neam monofiletic. Nu se cunosc prea multe despre biologia speciilor aparținând acestor subfamilii, cu excepția unor specii importante din punct de vedere agricol, cum ar fi lăcusta italiană (Calliptamus italicus (Linnaeus, 1758)) și câteva specii de dăunători minori din Eyprepocnemidinae (COPR 1982). Majoritatea speciilor par să fie asociate cu tufișuri sau păduri, iar mai multe specii pot fi caracterizate ca fiind geofile, fiind adesea asociate cu solul gol. Deși fiecare subfamilie are un set distinct de morfologie care o definește, lăcustele din acest grup au ochii oarecum măriți, aripi posterioare care sunt adesea colorate și picioare posterioare care sunt adesea viu colorate (cel puțin pe porțiunea interioară). În filogenia noastră, Calliptaminae și Euryphyminae se dovedesc a fi mai strâns înrudite între ele decât cu Eyprepocnemidinae. Atât calliptaminele, cât și euryphyminele au dimensiuni mici și o colorație criptică, semănând cu solul, și se hrănesc adesea cu plante lemnoase. Într-un fel, colorația lor generală amintește destul de mult de multe oedipodine. Calliptaminae (12 genuri, 93 de specii) se caracterizează cu ușurință prin cercile masculine în formă de clește, care sunt alungite și puternic încurbate. Funcția acestor cerci exagerate este necunoscută, dar este posibil ca ele să fie folosite pentru a ține femelele în timpul copulației. Interesant este faptul că epifalul la calliptamine nu posedă lophi, care funcționează ca organe de prindere la alte specii de lăcuste (Randell 1963, Dirsh 1973, Woller și Song 2017). Este posibil ca elaborarea cercilor masculi să corespundă cu reducerea lophi. Specia strâns înrudită Euryphyminae (23 de genuri, 87 de specii) este limitată în principal la Africa de Sud și se caracterizează prin cerci masculi cu o articulație bazală mare și o placă supra-anală puternic sclerotizată. Spre deosebire de calliptamine, euryphyminele au lophi bine dezvoltați. În plus, epifalul este divizat la mijloc, similar cu cele observate la Oxyinae (Dirsh 1973, Rowell și Hemp 2017). Eyprepocnemidinae (26 de genuri, 159 de specii) este cel mai divers grup dintre cele trei subfamilii și se caracterizează printr-un dorsal plat al pronotului, cerci masculi curbați în jos și ancorae articulate ale epiphallusului. Cele mai multe eyprepocnemidine sunt asociate cu pădurile sau zonele împădurite, dar unele specii sunt cunoscute ca fiind dăunători de importanță economică (COPR 1982).

Subfamilia Catantopinae (341 genuri, 1.077 specii) a fost un grup atotcuprinzător pentru a include orice specie de lăcuste cu proces prosternal, dar acum definiția sa a fost redusă la orice specie acridică din Lumea Veche și Australia cu proces prosternal care nu se potrivește bine cu alte subfamilii. Multe dintre genurile de catantopine sunt monotipice sau includ un număr mic de specii. Deoarece definiția subfamiliei sale nu se bazează pe nicio trăsătură morfologică distinctă, era de așteptat ca Catantopinae să fie parafilitică, ceea ce am recuperat, deși eșantionarea noastră de taxoni dincolo de taxonii australieni a fost destul de rară. Toate catantopinele din Australia, cu excepția lui Stenocatantops Dirsh, 1953 și Xenocatantops Dirsh, 1953, formează un grup monofiletic cu un puternic suport nodal (figurile 3 și 4). Aproximativ 85 % din fauna acridă australiană (~300 sp.) aparține Catantopinae și există o diversitate morfologică incredibilă în rândul acestor catantopine australiene (Key și Colless 1993, Rentz et al. 2003). Faptul că specii diverse din punct de vedere morfologic, cantonate în Australia, formează o cladă sugerează o radiație adaptativă majoră, echivalentă cu radiația marsupialelor.

Subfamilia Cyrtacanthacridinae (37 de genuri, 165 de specii) include unele dintre cele mai mari lăcuste, care posedă, de asemenea, unele dintre cele mai puternice capacități de zbor, ceea ce le conferă denumirea comună de lăcuste cu aripi de pasăre. Grupul este bine definit de lobii mezosternali dreptunghiulari, iar monofilia sa a fost susținută anterior pe baza unei filogenii morfologice (Song și Wenzel 2008), precum și a studiului actual. Această subfamilie include unele dintre cele mai importante specii de lăcuste din punct de vedere economic din lume, cum ar fi lăcusta deșertului [Schistocerca gregaria (Forskål, 1775)], lăcusta Americii Centrale [Schistocerca piceifrons (Walker, 1870)], lăcusta Americii de Sud [Schistocerca cancellata (Serville, 1838)] și lăcusta roșie [Nomadacris septemfasciata (Serville, 1838)].

Biogeografia istorică a Acrididae

Familia Acrididae în ansamblu are o distribuție cosmopolită. Din punct de vedere istoric, mulți ortopteriști au presupus că originea Acrididae este Africa, deoarece acolo există o mare diversitate de alte familii înrudite, cum ar fi Pneumoridae, Pamphagidae, Pyrgomorphidae și Lentulidae (Carbonell 1977, Jago 1979, Amedegnato 1993). Faptul că fauna de lăcuste din America de Sud nu a fost studiată în profunzime până în anii 1970 și că majoritatea ortopterilor europeni s-au concentrat inițial asupra faunei din Lumea Veche a contribuit, probabil, de asemenea, la această gândire. De exemplu, Amedegnato (1993), care a studiat pe larg lăcustele sud-americane, a susținut că Acrididae își are originea în Lumea Veche și a deviat de Romaleidae din cauza separării Africii de America de Sud. Cu toate acestea, analiza noastră biogeografică, împreună cu estimările timpului de divergență, arată un model mult mai dinamic de diversificare și radiație și aruncă o nouă lumină interesantă asupra evoluției acestor lăcuste.

Studiul nostru sugerează că originea Acrididae ar fi America de Sud, ceea ce reprezintă o ipoteză nouă (Fig. 5). Deducem acest lucru pe baza grupului monofiletic format din Tristiridae (endemică în America de Sud), Romaleidae (larg răspândită în America de Sud, extinzându-se în America Centrală și de Nord), Ommexechidae (endemică în America de Sud) și Acrididae. Celelalte grupuri pe care le-am inclus în acest studiu sunt toate limitate la Lumea Veche și niciuna dintre speciile aparținând acestor familii din Lumea Veche nu prezintă vreo afinitate morfologică cu Acrididae. Studiul anterior realizat de Flook și Rowell (1997), care a grupat Proctolabinae (subfamilia endemică din Lumea Nouă a Acrididae) cu familia Pamphagidae din Lumea Veche, se datorează, cel mai probabil, eșantionării reduse a caracterelor moleculare (930 bp din ARNr mitocondrial) și eșantionării reduse a taxonilor, care nu a inclus niciuna dintre familiile endemice din Lumea Nouă. Chiar și autorii au menționat că această relație a fost foarte neașteptată, deoarece relația nu avea sens în ceea ce privește morfologia genitală masculină.

Analiza noastră biogeografică folosind BioGeoBEARS (Fig. 5) sugerează că strămoșul comun al Tristiridae, Romaleidae, Ommexechidae și Acrididae a deviat de rudele sale din Lumea Veche la sfârșitul Cretacicului din cauza vicarianței atunci când continentul sud-american s-a separat de Africa. Acest strămoș comun a dat naștere familiilor actuale din America de Sud, care a fost în esență izolată până la apariția Istmului Panama, despre care se estimează în prezent că a avut loc în jurul a 20 MYA (Montes et al. 2015, Bacon et al. 2016), deși această dată mai veche nu este acceptată în mod universal (O’Dea et al. 2016). Estimăm că Acrididae și-a avut originea la începutul Paleogenului în America de Sud.

Cel mai timpuriu neam divergent din cadrul Acrididae include subfamiliile sud-americane endemice Marelliinae, Pauliniinae, Ommatolapidinae, Leptysminae și Rhytidochrotinae. Cu excepția Rhytidochrotinae, care este distribuită în principal în pădurile montane din Columbia (Descamps și Amédégnato 1972), restul subfamiliilor sunt larg răspândite în bazinul Amazonului și în nordul Americii de Sud, unele dintre ele extinzându-și ulterior aria de răspândire până în America Centrală. Această distribuție pare să fie legată de ceea ce a fost numit regiunea „panamazoniană” (Hoorn et al. 2010), o regiune mare care includea bazinele de drenaj actuale ale Amazonului, Orinoco, Magdalena și râul Paraná în timpul Paleogenului. Această zonă vastă a fost caracterizată de fauna diversă care a existat acolo, ale cărei elemente sunt acum limitate la Amazonia. Mai mult, diversificarea acestor subfamilii ar putea fi asociată, de asemenea, cu marea zonă umedă de lacuri puțin adânci și mlaștini care s-a dezvoltat în vestul Amazoniei, care a luat naștere în paralel cu intensificarea ridicării Anzilor (Miocenul mediu târziu) (Hoorn et al. 2010). Este posibil ca aceste noi medii acvatice, „sistemul Pebas”, să fi favorizat diversificarea acelor subfamilii asociate cu habitatele mlăștinoase/mlăștinoase, cu pădurile umede și cu baldachinele. Este interesant faptul că aceste lăcuste continuă să fie asociate cu nișele în care este posibil ca strămoșii lor să fi evoluat, mai degrabă decât cu habitatele terestre și de pajiști mai tipice pe care le favorizează majoritatea celorlalte acridide, ceea ce poate sugera conservarea nișei ecologice ancestrale în cadrul acestui neam.

În timpul perioadei inițiale de diversificare în America de Sud, se pare că a existat o singură colonizare transatlantică în Africa de către strămoșul comun al cladelor B, C și D (Fig. 5), care a avut loc la începutul Paleogenului (~57 MYA). Deși America de Sud și Africa erau deja separate în acel moment, aceste două continente erau mai apropiate în comparație cu configurația actuală, iar dispersia prin cel mai îngust punct dintre cele două continente ar fi putut fi posibilă. De fapt, există o serie de organisme, cum ar fi amfibienii și reptilele, care prezintă modele similare (George și Lavocat 1993). În acest moment, nordul Africii era acoperit de păduri tropicale, nu foarte diferite de habitatele inițiale pe care lăcustele ancestrale le-au cunoscut în nordul Americii de Sud. Odată ajunse în Africa, aceste acridide ancestrale ar fi putut radia rapid, dând naștere la numeroase neamuri, care în cele din urmă s-au diferențiat în ceea ce recunoaștem acum ca fiind diferite subfamilii. Cu toate acestea, în prezent avem mai multe subfamilii în Lumea Nouă, împrăștiate de-a lungul filogeniei, în plus față de cele cinci subfamilii din clada A (verde în Fig. 5). Acest model sugerează că trebuie să fi existat unele evenimente de recolonizare care au avut loc din Lumea Veche înapoi în Lumea Nouă. Studiul nostru emite ipoteza că au existat cel puțin trei valuri distincte de recolonizare de-a lungul diversificării Acrididae.

Primul val de recolonizare din Lumea Nouă a fost probabil o colonizare transatlantică spre vest de către strămoșul comun al Copiocerinae, Proctolabinae și Melanoplinae, care a avut loc la începutul Eocenului. Nu este clar cum ar fi putut acest strămoș comun să recolonizeze America de Sud din Africa, dar distanța dintre cele două continente era totuși suficient de mică pentru ca o dispersie neobișnuită spre vest să fi avut loc. La sosire, probabil în nordul Americii de Sud, acest strămoș comun a dat naștere la ceea ce va deveni în cele din urmă cele trei subfamilii. Se știe că multe proctolabine sunt asociate cu familia de plante Solanaceae (Rowell 1978, 2013). S-a emis recent ipoteza că originea Solanaceae ar fi în Eocen (Särkinen et al. 2013), iar această familie are o mare diversitate în Neotropice, ceea ce oferă un anumit sprijin pentru diversificarea Proctolabinae. În comparație cu Copiocerinae și Proctolabinae, care sunt subfamilii endemice relativ mici, limitate la Neotropice, Melanoplinae este o subfamilie mult mai diversă, care a radiat în toată America de Sud, Centrală și de Nord și se extinde până în Eurasia. Multe dintre speciile sale sunt asociate fie cu pajiști, fie cu habitate alpine. Amédégnato et al. (2003) au efectuat o analiză filogenetică moleculară a Melanoplinae și au inclus triburile Melanoplini (America de Nord), Podismini (Eurasia), Dichroplini (America de Sud) și Jivarini (America de Sud). Ei au recuperat plasarea bazală a triburilor din America de Sud și au prezentat o ipoteză biogeografică care sugerează că centrul de origine al acestei subfamilii a fost America de Sud, după care s-a diversificat prin America de Nord și apoi în Eurasia. Chintauan-Marquier et al. (2011) au găsit un model biogeografic similar, dar au estimat data de divergență a subfamiliei la 69 MYA, care este anterioară estimării noastre privind originea Acrididae. Woller et al. (2014) au inclus mai mulți membri ai Dactylotini (America Centrală) care nu au fost bine reprezentați în studiile anterioare și au recuperat plasarea bazală a Jivarini, urmată de Dichroplini. Studiul nostru confirmă originea sud-americană a Melanoplinae și extinde inferența sugerând că tulpina ancestrală care a dat naștere la Melanoplinae și la alte două subfamilii înrudite provine de fapt din Africa. Estimăm că strămoșul comun al Melanoplinae a deviat de celelalte două subfamilii la începutul Eocenului (~43 MYA), dând naștere la Jivarini și Dichroplini. Apoi, acest strămoș s-a extins spre nord pentru a da naștere la Dactylotini și Melanoplini în America de Nord și s-a extins în continuare spre vest prin podul terestru Behring pentru a da naștere la Podismini în Eurasia de Est. Mai mulți membri ai Podismini au ajuns în Europa și s-au specificat în lanțurile muntoase (Kenyeres et al. 2009), la fel cum Melanoplus s-a specificat în Munții Stâncoși din America de Nord (Knowles 2001). Originea speciei Jivarini, care este distribuită exclusiv în Anzii Centrali (Cigliano și Amédégnato 2010), coincide cu prima ridicare a acestei caracteristici geologice, care s-a dezvoltat lent începând cu Eocenul mediu și a atins un vârf în Oligocenul târziu și Miocenul timpuriu (~23 MYA) (Gregory-Wodzicki 2000, Garzione et al. 2008, Hoorn et al. 2010). Așadar, este posibil ca înălțimile Anzilor să fi servit ca rută de migrație pentru Melanoplinae spre America de Nord.

Cel de-al doilea val de recolonizare a Lumii Noi a fost realizat de mai multe neamuri din cadrul complexului Acridinae-Gomphocerinae-Oedipodinae. Această cladă este asociată în mod specific cu graminivoria (Uvarov 1966, Pfadt 1988), iar diversificarea sa corespunde îndeaproape cu evoluția și extinderea pajiștilor și a habitatelor deschise (Song et al. 2015). Pe baza fosilelor de polen și a fitolitelor, Strömberg (2011) a estimat că pășunile au devenit abundente în vestul Eurasiei, în America de Nord și în sudul Americii de Sud în timpul Eocenului. Deși clada Acridinae-Gomphocerinae-Oedipodinae în ansamblu este cosmopolită, mai mult de 70% din diversitatea sa (~1.790 spp.) apare în Palearctica (Africa de Nord, Europa și Asia temperată) și în regiunea etiopiană (Africa subsahariană), prima regiune conținând peste 48% din diversitate. Acest model de diversitate, coroborat cu analiza noastră biogeografică și cu diversificarea pajiștilor, sugerează cu tărie că acest grup își are originea în regiunea palearctică, de unde diferite linii genetice și-au extins arealul, colonizând noi regiuni. Mai mult, selecția sexuală asupra cântecelor produse prin stridulare sau crepitare ar fi putut juca un alt rol important în promovarea unei speciații rapide în acest clad. Analiza noastră a indicat că au existat numeroase evenimente de recolonizare din Lumea Veche în Lumea Nouă de-a lungul diversificării acestei clade (Fig. 5). Relativa sărăcie a acestei clade în Neotropice (doar 6,5 % din diversitate) pare să sugereze că principalele rute de recolonizare au fost, probabil, din Eurasia în America de Nord, fie prin ruta Thulean (sau zboruri de dispersie prin Groenlanda), fie prin Beringia, din estul Eurasiei în America de Nord. În plus, ar fi putut exista factori ecologici, cum ar fi nepotrivirea habitatelor și a climei tropicale, care ar fi putut împiedica colonizarea Neotropicelor.

Cel de-al treilea val de recolonizare a Lumii Noi a avut loc în subfamilia Cyrtacanthacridinae din Lumea Veche. Genul Schistocerca Stål, 1873 este singurul gen din această subfamilie care are reprezentanți atât în Lumea Veche, cât și în Lumea Nouă, în timp ce toate celelalte genuri apar numai în Lumea Veche (Amedegnato 1993, Song 2004). Mai mult decât atât, în cadrul Schistocerca, faimoasa lăcustă de deșert (S. gregaria) este singura specie care apare în Africa, în timp ce restul genului se găsește în America de Nord, Centrală și de Sud. Studii moleculare recente au plasat în mod constant lăcusta deșertului la baza filogeniei Schistocerca (Lovejoy et al. 2006, Song et al. 2013, Song et al. 2017), ceea ce indică faptul că genul este originar din Africa, iar diversitatea sa actuală este rezultatul unei colonizări transatlantice spectaculoase, urmată de o radiație rapidă. Song et al. (2017) au estimat că genul a deviat de rudele sale aproximativ 6-7 MYA, când distanța dintre Africa și America de Sud era în esență identică cu cea de astăzi. În 1988, a existat un roi mare de lăcuste de deșert care a traversat cu succes Oceanul Atlantic din vestul Africii până în Indiile de Vest (Kevan 1989, Rosenberg și Burt 1999), ceea ce sugerează că un astfel de zbor pe distanțe lungi ar fi putut fi posibil în trecut. Din punct de vedere taxonomic, există alte două genuri din Cyrtacanthacridinae în Lumea Nouă: Halmenus Scudder, 1893 în Galapagos și Nichelius Bolívar, 1888 în Cuba. Primul este un mic gen brahiot cu patru specii (Snodgrass 1902), dar studii filogenetice recente au constatat că genul este strâns înrudit cu alte două specii de Schistocerca complet înaripate din Galapagos (Lovejoy et al. 2006, Song et al. 2013, Song et al. 2017). Acest lucru sugerează că Halmenus este pur și simplu un Schistocerca brachypterous și, în prezent, planificăm o revizuire taxonomică pentru a sinonimiza Halmenus cu Schistocerca pentru a reflecta această constatare. Nichelius este cunoscut doar din seria tip de trei exemplare și nu a fost colectat în ultimii 100 de ani (Amedegnato 1993). Exemplarele tip arată suspect de asemănător cu Schistocerca, astfel încât este foarte posibil ca acesta să fie un membru aberant al Schistocerca. Prin urmare, este posibil să se postuleze că a existat într-adevăr o singură colonizare transatlantică a strămoșului Schistocerca, care a dat naștere diversității actuale din Lumea Nouă.

În Australia, găsim poate cea mai dramatică radiație adaptativă dintre toate liniile de lăcuste. Analiza noastră biogeografică sugerează că a existat un singur eveniment de colonizare de către strămoșul comun al unui neam din cadrul Catantopinae care a intrat în Australia în Eocenul mediu spre târziu. În Eocenul mediu, Australia era deja o insulă izolată, fără legături majore cu alte mase terestre. Când Catantopina ancestrală a ajuns în Australia, trebuie să fi găsit zone vaste de habitate complexe în care nu mai pătrunsese niciun alt acridid. Catantopinele australiene s-au diversificat în deșerturi, pajiști, tufișuri, păduri tropicale și habitate alpine. De asemenea, este posibil să se găsească numeroase specii din acest neam care au convergent pentru a semăna cu membrii altor subfamilii de acridide din întreaga lume (Rentz et al. 2003), reflectând puternic diversificarea marsupialelor din mamiferele placentare. Australia a fost colonizată ulterior de Acridinae, Oedipodinae, Cyrtacanthacridinae și Oxyinae, dar acestea reprezintă în mod colectiv doar un mic procent din diversitatea lăcustelor (68 spp.) de pe continent, în comparație cu Catantopinae (300+ spp.).

Observații finale

În ciuda familiarității și a importanței economice a Acrididae, o filogenie la scară largă a acestei familii nu a fost propusă niciodată până acum. Studiul nostru reprezintă un pas crucial pentru înțelegerea evoluției și diversificării acestor insecte. Am recuperat Acrididae monofilitice și am propus că familia este originară din America de Sud pe baza unor dovezi substanțiale, contrar credinței populare conform căreia centrul său de origine este Africa. Am demonstrat, de asemenea, că Acrididae a deviat la începutul Cenozoicului și reprezintă una dintre cele mai recente linii de divergență din cadrul Orthoptera, care își are originea la începutul Permianului (Song et al. 2015). Din cauza vârstei relativ tinere a Acrididae, emitem ipoteza că distribuția sa cosmopolită actuală a fost obținută în mare parte prin dispersie urmată de o radiație relativ rapidă în multe cazuri. Estimăm că au existat o serie de evenimente de colonizare și recolonizare (trei valuri majore) între Lumea Nouă și Lumea Veche de-a lungul diversificării Acrididae și, astfel, diversitatea actuală din orice regiune dată este o reflectare a acestei istorii complexe. Deși am descoperit mai multe modele intrigante, filogenia noastră se bazează în mod cert pe mai puțin de 2 % din diversitatea actuală a Acrididae. Prin urmare, mai sunt încă multe de descoperit prin rezolvarea în continuare a filogeniei Acrididae folosind mai multe eșantioane de taxoni și caractere în viitor. Sperăm că studiul nostru poate fi folosit ca o bază solidă pentru a înțelege evoluția acestor lăcuste fascinante și că va sta la baza viitoarelor studii taxonomice.

Date suplimentare

Datele suplimentare sunt disponibile la Insect Systematics and Diversity online.

Recunoștințe

Le mulțumim numeroșilor colaboratori care au furnizat specimene valoroase folosite în acest studiu: regretata Christiane Amedegnato, Corinna Bazelet, Antoine Foucart, Claudia Hemp, Taewoo Kim, Kate Umbers și Michael Whiting. De asemenea, mulțumim mai multor colegi care au oferit sprijin logistic și expertiză în timpul expedițiilor noastre pe teren: Corinna Bazelet, Stephen Cameron, Joey Mugleston, Michael Samways și You Ning Su. Un număr mare de studenți au contribuit la generarea de date moleculare pe întreaga durată a acestui proiect: Gabriella Alava, Grace Avecilla, Beka Buckman, James Leavitt, Matthew Moulton, Tyler Raszick și Steve Gotham. Le mulțumim lui Charlie Johnson și lui Richard Metz de la Texas A&M AgriLife Research Genomics and Bioinformatics Service pentru generarea și prelucrarea datelor NGS. Comentariile a doi recenzenți anonimi au îmbunătățit semnificativ textul. Lucrările de teren în Africa de Sud și Australia au fost efectuate de autorul principal în baza permiselor CRO 177/08CR și CRO 178/08CR (Eastern Cape) și a numărului de licență SF007010 (Australia de Vest). Această lucrare a fost susținută de National Science Foundation (numerele de grant DEB-1064082 și IOS-1253493 pentru H.S.) și de Departamentul de Agricultură al SUA (Hatch Grant TEX0-1-6584 pentru H.S.).

Referințe citate

.