Morfologia și taxonomia Aphanizomenon spp. (Cyanophyceae) și speciile înrudite din râul Nakdong, Coreea de Sud

În cadrul genului Aphanizomenon, trei grupuri au fost distinse de Komárek și Komárková (2006) și Komárek (2013) pentru clasificare. Primul grup (i) a inclus speciile tip Aph. flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault 1888 și Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar 2008, împreună cu Aph. yezoense, Aph. paraflexuosum, Aph. flexuosum, Aph. solvenicum, Aph. platense și Aph. hungaricum. Tricomii taxonilor Aph. flos-aquae și Aph. klebahnii au format întotdeauna fascicule macroscopice și microscopice, iar acestea au fost capabile să provoace înflorirea intensă a apei în apele stagnante eutrofe (Hindák 2000). Aph. flos-aquae a fost o specie comună cu Microcystis spp. și Anabeana spp. și componenta majoră a înfloririi apei în râul Nakdong (Park et al. 2015; Yu et al. 2014). În timp ce Aph. klebahnii a fost descrisă pentru prima dată în Coreea de Sud. Clusterul (ii) a inclus specii cu trichomi ușor curbați sau flexuoși. Celulele terminale erau îngustate, alungite și hialine cu vârfuri ascuțite. Akinetes erau îndepărtate de heterocit. Acest grup a inclus Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005, împreună cu C. elenkinii, Aph. tropicalis, Aph. capricorni și Aph. ussatchevii. C. issatschenkoi a fost descrisă pentru prima dată în râul Nakdong. Clusterul (iii) a fost alcătuit din specii descrise ca morfotip de Aphanizomenon gracile cu trichomi drepți, solitari și cu capetele îngustate, care, conform secvențelor moleculare, fac parte din vecinătatea Dolichospermum. Aph. skujae Komárková-Legnerová et Cronberg 1992 aparținea acestui grup, împreună cu Aph. gracile, Aph. Schindleri, Aph. manguinii, Aph. chinense și Aph. sphaericum. Identificarea speciilor este primul raport din Coreea de Sud.

Cele patru specii investigate în râul Nakdong au fost clasificate în genul Aphanizomenon (Aph. flos-aquae, Aph. klebahnii, Aph. skujae) și în genul Cuspidothrix (C. issatschenkoi). Caracteristica morfologică a trichomilor, heterociturilor și akinelor din probele naturale colectate în râul Nakdong este prezentată în figurile 2 și 3 și în tabelul 1, iar cea investigată din studiile citate este prezentată în figura 4.

Sistematica de genului Aphanizomenon și a genului Cuspidothrix

Clasa Cyanophyceae Sachs 1874

Ordinul Nostocales Borzi 1914

Familia Nostocaceae C.A. Agardh 1824 ex Korchner 1898

Genul Aphanizomenon Morren ex Bornet et Flahault 1888

Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault 1888

Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar 2008

Aphanizomenon skujae Komárková-Legnerová et Cronberg 1992

Genul Cuspidothrix Rajaniemi et al. 2005

Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005

Morfologie și taxonomie a speciilor individuale

Aphanizomenon flos-aquae Ralf ex Bornet et Flahault (Fig. 2a; Fig. 3A-1~D-1)

(Smith 1950, p. 585, fig. 503; Hirose et al. 1977, p. 85, pl. 36 3a-3d; Komárek and Kováčik 1989, fig. 8; John et al. 2002, p. 96, pl. 18g-j; Rajanieimi et al. 2005b, fig. 7. a; Komárek and Komárková 2006, fig. 6; Komárek 2013, p. 688, fig. 853)

Sinonime: Aphanizomenon incurvum Morren 1835; Aphnizomenon cyaneum Ralfs 1850; Aphanizomenon holsaticum Richter 1896; Aphanizomenon americanum Reinhard 1941

Această specie a fost comună în apele dulci din Asia nu numai în Coreea de Sud (Park et al. 2015; Ryu et al. 2016), ci și în China (Wu et al. 2010; Ma et al. 2015) și în Japonia (Takano și Hino 2009; Yamamoto 2009). Probele studiate au fost colectate din toate stațiile. Specia a fost caracterizată de o tendință de agregare a tricomilor în fascicule paralele care pot atinge o dimensiune macroscopică de până la 2 cm. Tricomii speciei erau drepți sau îndoiți, cilindrici și ușor constricți la nivelul pereților transversali. Alte trăsături morfologice includ un izopolar și la capete cilindric-rotunjit (Fig. 2a). Tricomii s-au dezintegrat cu ușurință prin agitare sau prin soluție de fixare în timpul examinării microscopice (Fig. 5). Celulele erau cilindrice până la ușor cilindrice, izodiametrice, cu protoplast de culoare verde-oliviu și numeroase aerotopi, 4-12,1 × 3,6-5,6 μm; celulele terminale erau alungite și lungi de până la 19,1, fără aerotopi, aproape hilare, de obicei cu resturi caracteristice de citoplasmă sub formă de neregulă (Fig. 3A-1). Heterocitele au fost intercalare, solitare (până la 3) într-un tricom, cilindrice și de 6,6-8,5 × 5-8,5 μm. Variabilitatea morfologică a achiților din probele naturale colectate în râul Nakdong a fost destul de mică. Akinetes au fost raportate de Komárek (2013) ca fiind de 40-220 × 6-10,8 μm, însă în cea mai mare parte 30-62 × 5,2-7,5 μm, intercalare, cilindrice lungi și îndepărtate de heterocit (Tabelul 1).

Ecologie: Această specie este planctonică în rezervorul eutrofic (Komárek 2013). A demonstrat o creștere pozitivă într-o gamă largă de temperaturi (16-25 °C) (Preussel et al. 2009) și poate crește sub 10 °C (Üveges et al. 2012). Are un avantaj competitiv în situații de intensitate luminoasă scăzută (Mehnert et al. 2010). Am colectat acest specimen în corpuri de apă cu statut mezotrofic sau eutrofic (intervalul fosforului total 0,017-0,040 mg L-1).

Material examinat: Material examinat: Cărbunele de mare: Sangju (iun. 2015, oct. 2015, dec. 2015, nov. 2015, ian. 2015, mai. 2016), Daegu (iun. 2015, oct. 2015, dec. 2015, nov. 2015, ian. 2016, feb. 2016, mar. 2016, apr. 2016, mai 2016), Haman (iun. 2015, oct. 2015, dec. 2015, nov. 2015, ian. 2016, feb. 2016, mar. 2016, mar. 2016), Haman (iun. 2015, oct. 2015, dec. 2015, nov. 2015, ian. 2016, feb. 2016, mar. 2016, mar. 2016). 2016, apr. 2016, mai 2016)

Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar (Fig. 2b; Fig. 3A-2~D-2)

(Hirose et al. 1977, p. 85, pl. 36 4a-4b; Komárek and Kováčik 1989, fig. 9; Komárek 2013, p. 690, fig. 855)

Sinonime: Aphanizomenon flos-aquae var. klebahnii Elenkin 1909; Aphnizomenon klebahnii Elenkin 1909 (Nomen alternat.)

Florile acestei specii au fost observate frecvent în lacurile japoneze (Yamamoto 2009); cu toate acestea, specia nu a fost înregistrată în Coreea de Sud. Tricomii singuri liberi ai speciei au fost agregați în paralel în fascicule fusiforme și au avut o lungime de până la 2 mm. Tricomii erau cilindrici drepți sau ușor arcuiți; aproape deloc sau doar foarte puțin constricți la nivelul pereților transversali; izopolari, la ambele capete cu celule cilindrice alungite; și nu îngustate (Fig. 2b). Celulele erau cilindrice sau ușor în formă de butoi, izodiametrice, cu protoplast de culoare verde-oliv cu numeroși aerotopi, și 3,9-8,3 × 3,6-4,9 μm; celulele terminale erau alungite, cu o lungime de până la 12 μm, fără aerotopi și cu citoplasma rămasă sub formă de granulație fină (Fig. 3A-2). Heterocitele au fost solitare, intercalare, 1-2 în tricom, ovale până la cilindrice și de 5,5-6,7 × 3,2-4,0 μm. Acineții au fost dezvoltați asimetric pe tricom, intercalari, solitari sau rareori în perechi, cilindrici alungite și 26-39 × 4,5-5,9 μm (tabelul 1). Această specie a fost foarte asemănătoare cu specia, Aph. flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault, și anume în ceea ce privește forma, dimensiunea și culoarea celulelor, a celulei terminale și a heterocitului. Cu toate acestea, această specie se deosebea de Aph. flos-aquae doar prin mărimea și forma fasciculelor, care este macroscopică la Aph. flos-aquae și microscopică la Aph. klebahnii (Fig. 6, Tabelul 1).

Ecologie: Această specie este planctonică în rezervoare eutrofice până la hipertrofice (Komárek 2013). Este adaptată la temperaturi ridicate ale apei (Yamamoto și Nakahara 2006). Am colectat acest specimen în corpuri de apă cu statut mezotrofic sau eutrofic (intervalul de fosfor total 0,028-0,036 mg L-1).

Material examinat: A fost colectat în corpuri de apă cu statut mezotrofic sau eutrofic (interval de fosfor total 0,028-0,036 mg L-1): Daegu (oct. 2015, nov. 2015), Haman (oct. 2015, febr. 2016)

Aphanizomenon skujae Komárková-Legnerová et Cronberg (Fig. 2c; Fig. 3A-3, B-3, D-3)

(Komárek and Komárková 2006, Fig. 17)

Sinonime: Aphanizomenon skujae Komárková-Legnerová et Cronberg (Fig. 2c; Fig. 3A-3, B-3, D-3)

(Komárek and Komárková 2006, Fig. 17)

Sinonime: Aphanizomenon cf. flos-aquae var. klebahnii sensu Skuja 1956

Identificarea acestei specii este prima semnalată în Coreea de Sud. Tricomii speciei erau solitari, fini, drepți, îndoiți sau curbați neregulat și fără mucilagii (Fig. 2c). Celulele erau de obicei cu aerotopi, în special în partea centrală, spre capete uneori mai hialine, 4,8-8,4 × 1,2-2,5 μm; celulele terminale erau înguste și alungite, conținând o cantitate mai mică de pigment și aerotopi sporadici. Celulele terminale erau ascuțite (Fig. 3A-3). Heterocitele nu au fost găsite în probele naturale colectate în râul Nakdong. Acineții erau ovali sau cilindrici, cu capetele rotunjite, vizibil mai largi decât celulele vegetative și cu un raport de lățime acinetă/trichom adesea mai mare de două ori. Variabilitatea morfologică a akineților din probele naturale colectate în râul Nakdong a fost destul de mică. Ea a fost raportată de Komárek (2013) ca fiind de 20-34 × 2,7-4,7 μm, dar mai ales de 7,6-11,8 × 3,8-4,6 μm. Akinetes variază de la 1 la 2 în număr (rareori până la 3) într-un rând, cu exosporă netedă și incoloră; conținutul a fost verzui și granular (Tabelul 1).

Ecologie: Această specie este planctonică în lacuri. Este distribuită în părțile nordice și mai reci ale zonei temperate din Eurasia (Komárek 2013). Am colectat acest specimen în corpuri de apă cu stare oligotrofă (fosfor total 0,009 mg L-1).

Material examinat: Sangju (Jun. 2015)

Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005 (Fig. 2d; Fig. 3A-4~C-4)

(John et al. 2002, p. 96, pl. 18k; Rajanieimi et al. 2005b, Fig. 7. c; Komárek and Komárková 2006, Fig. 31; Figueiredo et al. 2011, Fig. 1. a-c; Ballot et al. 2010. Fig. 1; Komárek 2013, p. 668, Figs. 822-823)

Sinonime: Aphanizomenon issatschenkoi Usačev 1938

Prezența acestei specii a fost semnalată în apele dulci din multe țări europene (Kastovsky et al. 2010) și în Asia, inclusiv în China (Wu et al. 2010; Ballot et al. 2010), Japonia (Watanabe 1985) și Singapore (Pham et al. 2011). În Coreea de Sud, această specie a fost descrisă o singură dată până la o dată recentă în râul Han (Park 2004) și este descrisă pentru prima dată în râul Nakdong. Specia a fost caracterizată prin trichomi solitari, îndoiți sau ușor încolăciți. Tricomii erau izopolari, cilindrici în partea centrală și continuu îngustați sau ascuțiți spre capete (tricomi dezvoltați). Alte trăsături morfologice includ o structură nu sau ușor îngustată la nivelul pereților transversali și subsimetrică (Fig. 2d). Celulele erau cilindrice până la cilindrice lungi, de obicei cu aerotopi rari, 4,4-7,0 × 2,5-3,3 μm; celula terminală era aproape hialină și marcant ascuțită. Celula terminală în formă de păr era în general mai îngustă decât celulele vegetative și continuu alungită (Fig. 3A-4). Heterocitele erau solitare, intercalare, 1-2 (rareori 3) pe un tricom, cilindrice și 6,6-8,7 × 3,4-3,7 μm. Akinetes nu au fost găsite în probele naturale colectate în râul Nakdong. Această specie a fost ușor de recunoscut prin tricomii cu celule terminale în formă de păr. Cu toate acestea, populațiile tinere de câmp ale acestei specii fără heterococite pot fi ușor identificate greșit ca fiind Rapidiopsis mediterranea Skuja, foarte asemănătoare, sau ca stadii de viață neeterociste ale Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya și Subba Raju (Moustaka-Gouni et al. 2010).

Ecologie: Această specie este sporadic planctonică în rezervoarele mezotrofe și eutrofe (Komárek 2013). A demonstrat o creștere pozitivă într-un interval moderat de temperaturi (22-28 °C) (Dias et al. 2002). De asemenea, a fost observată prosperând în apă dulce, precum și în ape oligohaline și salmastre (Marshall et al. 2005). Am colectat acest specimen în corpuri de apă cu statut eutrofic (intervalul de fosfor total 0,032-0,043 mg L-1).

Material examinat: Haman (oct. 2015, nov. 2015, apr. 2016)

.