Ouale de afide

Producția de ouă de afide

Chiar dacă marea majoritate a afidelor individuale sunt partenogenetice, aproape toate speciile de afide pot depune ouă fertilizate.

Ouale de afide descrise mai jos sunt din Aphidoidea, care include Aphididae (sau „afidele adevărate”), Adelgidae (uneori numite „afidele lânos de conifere”) și Phylloxeridae. Speciile Aphidoidea suferă partenogeneză ciclică: Ciclul lor de viață alternează în mod regulat producția de ouă pe cale sexuală (derivată meiotic) cu una sau mai multe generații de producție de ouă asexuate (derivată mitotic).

În timp ce Adelgidele și Phylloxeridele depun ouă produse pe cale sexuală sau partenogenetică, ouăle afidelor adevărate sunt depuse numai de femele care s-au împerecheat. După cum subliniază Blackman, ouăle partenogenetice ale afidelor adevărate sunt mult mai mici decât ouăle fecundate și se dezvoltă în nimfe de prim-star care sunt născute vii (viviparously).

• Notează, nu s-a demonstrat niciodată că unele specii de afide depun ouă – și sunt descrise ca având un „ciclu de viață incomplet”.

O femelă de afid care se împerechează și depune ouă este cunoscută ca ovipara (morfologie care depune ouă), mai degrabă decât forma mai comună de femelă de afid, vivipara (morfologie care produce pui vii). Imaginea de mai jos arată o ovipara (mijloc-stânga) a afidei lucioase a mesteacănului (Symydobius oblongus) cu două ouă (mijloc-dreapta) pe care le-a depus lângă un mugure axial de mesteacăn. Cei doi indivizi mai mici sunt probabil masculi.

Câteva afide produc ouă doar în părțile mai reci ale arealului lor geografic. Brachycaudus cardui, de exemplu, are o fază sexuală pe prun (Prunus) în Europa continentală, dar nu și în Marea Britanie. Ouăle de afide fiind destul de greu de găsit, atunci când sunt observate forme sexuale, se presupune că au rezultat cel puțin câteva ouă.

Câteva specii de afide, cum ar fi Myzus ascalonicus, Myzus antirrhinii și Neotoxoptera formosana, nu au fost găsite pentru a produce forme sexuale și, prin urmare, nu au fost niciodată cunoscute ca depunând ouă. Același lucru este valabil și în cazul acelui dăunător superabundent Myzus ornatus, cu excepția, probabil, a Himalayei.

Chiar dacă ouăle de afide sunt de diferite mărimi, culori și forme (în funcție de specia de afide), ouăle nu sunt folosite pentru a identifica afidele. Ouăle joacă un rol mic sau deloc în cheile taxonomice și există relativ puțină terminologie legată de ouă.

Forma, culoarea și distribuția ouălor

Oualele de afide au diferite forme, de la eliptice până la formă de daltă, și sunt fie lipite de un suport, fie atașate de un fir (așa cum sunt ouăle de adelgide și cele de Pineus pini). Prima imagine (de mai jos) arată ouăle de Adelges cooleyi atașate prin fire de un ac de brad Douglas, deși atârnă sub lâna de ceară produsă de mama lor. A doua imagine este o micrografie a unui ou de Pineus pini, care arată firul de atașare. Se presupune că acest aranjament ajută la protejarea ouălor de prădători, cum ar fi acarienii.

Ouale nou depuse sunt relativ deschise la culoare și se întunecă pe măsură ce se maturizează. Mai jos (primul) este un ou de Cinara pinea proaspăt depus pe un ac de Pinus sylvestris, iar (al doilea) două ouă mature (observați că nu există ceară la suprafață).

Pentru a evita prădătorii, majoritatea afidelor (dacă nu toate) produc ouă de culoare criptică. Unele specii își acoperă ouăle cu ceară, ceea ce le poate face, de asemenea, de prost gust.

Potrivit lui Carter & Maslen (1982), ouăle de Cinara piceicola sunt „galbene ca untul când sunt depuse pentru prima dată, devenind de culoare gri făinos” – dar, sub depozitul lor de ceară, ouăle nou depuse sunt de fapt galbene ca mierea, și devin negre.

Culoarea

Dacă nu ținem cont de prezența sau absența cerii, culoarea ouălor nou depuse este, în general, criptică, variind de la gri (ca la Drepanosiphum platanoidis, de mai jos), prin galben, până la roșu-portocaliu închis (ca la Lachnus roboris, de mai jos). Mai jos (prima) sunt ouă proaspete de Symydobius (între mugurii axilari și tulpina de mesteacăn), iar (a doua) ouă proaspete de Cinara piceae.

Ouale de afide mature sclerotizate sunt în general maro sau negre, până la gri, în funcție de gradul de acoperire cu ceară. Mai jos (primul) sunt ouă de Symydobius oblongus, iar (al doilea) un prim-plan al ouălor de Chaetosiphon tetrarhodum (pe Rosa rugosa).

Câteva afide își ascund, de asemenea, ouăle sub „lâna” de ceară (produsă de mamă). Mai jos (primul) sunt două mase de ouă de Pineus pini acoperite de lână de ceară (pe pinul silvestru), iar (al doilea) ouă proaspete de Adelges cooleyi (ținute de fire, sub lâna albă de ceară produsă de exula lor).

Distribuție spațială

Dispoziția spațială a ouălor variază enorm de mult de la o specie la alta.

La plantele-gazdă cu frunze veșnic verzi, ouăle de afide sunt de obicei depuse pe frunze. Mai jos (primul) sunt ouăle de Cinara acutirostris așezate pe un singur rând de-a lungul unui ac (observați oul deteriorat sau infertil) și (al doilea) Cinara pini (aceste ouă, fiind mici, nu sunt așezate pe un singur rând).

Adelges abietis (mai jos) expiră, pe frunze, cu ouăle încă în corpul ei.

La gazdele cu frunze caduce, ouăle sunt adesea depuse lângă muguri sau pe ramuri tinere cu muguri în apropiere. Mai jos (primul) ouă mature de Maculolachnus submacula agregate în jurul unui mugure pe trandafir (observați că ovipara lor a murit in situ după ovipoziție), iar (al doilea) ouă de Chaetosiphon tetrarhodum pe Rosa rugosa.

Adelges laricis (mai jos) își depun ouăle în smocuri unde vor ieși frunzele.

Mulți afide își ascund ouăle în crăpături în apropierea unei rezerve de hrană pregătită. Mai jos (prima) agregare de ouă de Myzocallis coryli la baza mugurelui axial al unei creșteri recente de alun și (a doua) ouă de Rhopalosiphum padi (depuse toamna în spațiul îngust dintre mugurii axilari și tulpină).

Leather (1983) a estimat că în acest loc există doar suficient spațiu pentru ca 10-15 ouă să fie protejate în mod adecvat de prădători și a arătat că, după depunerea ouălor, există o perioadă de mortalitate dependentă de densitate în care ouăle din locurile suboptime sunt prădate. Printre prădători se numără păianjenii și păsările (a se vedea mai jos pentru mai multe informații despre prădarea ouălor).

Câteva afide își pun ouăle la o anumită distanță de hrană. Imaginea (de mai jos) arată un amestec de ouă noi și mature de Drepanosiphum platanoidis în locul lor preferat de ovipoziție, în crăpăturile scoarței, jos pe trunchiul copacului, la distanță de un loc de hrănire.

Lachnus roboris oviparae, în loc să își ascundă ouăle, se adună pe ramuri mari și depun mase uriașe de ouă. Probabil că cei mai importanți prădători sunt „sufocați” de marea abundență de hrană (așa cum sunt leii de turmele uriașe de antilope sălbatice). Ovipardele altor specii, inclusiv Maculolachnus submacula, se adună, de asemenea, atunci când depun ouăle.

În cele din urmă, câteva oviparde, în special cele bătrâne și deteriorate spre sfârșitul sezonului, își depun ouăle în locuri atipice – ceea ce pare să dea acestor ouă puține speranțe de supraviețuire. Prima imagine (de mai jos) arată o ovipara Drepanosiphum platanoidis muribundă care produce ouă (acestea sunt foarte palide când sunt proaspete și nu au ceară) într-un sit anormal. Această frunză va cădea în curând. A doua imagine (de mai jos) arată un Lachnus roboris bătrân și bolnav care depune un ultim ou singuratic…

De ce depun ouă afidele

Pentru afide, producția de ouă este în primul rând o modalitate de a supraviețui frigului, într-o măsură mai mică de a face față lipsei de hrană; și mai puțin pentru a se înmulți. Dincolo de aceste aspecte, aproape toate ouăle sunt produse pe cale sexuală – această legătură pare veche, chiar și în rândul eucariotelor.

Evitarea frigului

Câteva specii de afide sunt remarcabil de rezistente la frig – ambele afide & ouăle conțin antigel, dar ouăle sunt cele mai rezistente la frig. Elatobium abietinum produce ouă doar în Europa continentală, în alte părți iernează în forma sa partenogenetică. Producția de ouă este de obicei programată să coincidă cu debutul vremii reci, astfel încât majoritatea speciilor de afide ovipositează în octombrie și noiembrie.

Nu toate afidele așteaptă atât de târziu pentru a produce ouă. Eucallipterus tiliae a evoluat pentru a face față scăderilor bruște ale populației de afide la sfârșitul verii (cauzate de prădători?) și depune toate ouăle înainte de sfârșitul lunii septembrie. Aphis farinosa merge un pas mai departe și își produce formele sexuale și ouăle la mijlocul verii.

Fome, aestivare și schimbarea gazdei

Pe lângă efectele directe ale temperaturilor scăzute, există și problema lipsei de hrană în timpul iernii. Mulți afide trec de această perioadă prin producerea unui stadiu de nealimentare – oul. Cu toate acestea, frigul nu este singura cauză a lipsei de hrană pentru afide, iar ouăle nu sunt singura modalitate de a face față lipsei de hrană.

O serie de specii de afide supraviețuiesc perioadelor calde (aproximativ) de lipsă de hrană prin latență (aestivare) – dar aproximativ 10% din speciile de afide se mută la o specie gazdă alternativă (cunoscută de obicei ca gazdă secundară sau gazdă de vară). La majoritatea speciilor de afide, gazda de vară este o specie de plantă erbacee. La unele specii de afide, singura lor gazdă este o specie ierboasă, presupusă a fi o gazdă secundară – „gazda lor primară” fiind necunoscută sau pierdută.

Dacă o specie de afide își schimbă gazda, gazda vegetală pe care își depune ouăle poate fi descrisă ca fiind gazda sa primară, sau (în afară de adelgide) gazda de iarnă (alternanța de gazde a adelgidelor nu este sezonieră, ci anuală.) Pentru majoritatea speciilor de afide, gazda principală este o specie de plantă lemnoasă – dar, dacă singura gazdă este o plantă ierboasă, unele specii depun ouăle pe această „gazdă secundară”. De exemplu, Macrosiphoniella tanacetaria și Metopeurum fuscoviride depun ouă pe Tansy. Hyalopteroides humilis, deși este în mare parte partenogenetică în Marea Britanie, depune ouăle pe iarba piciorului de cocoș în Europa.

Multiplicare & supraviețuire

În timp ce o singură ovipara (forma sexuată, care depune ouă) poate produce destul de multe ouă, puține supraviețuiesc până la eclozare – sau se reproduc. Marea majoritate a nimfelor de afide sunt născute, vii, de către viviparae partenogenetice.

Oualele fiind imobile, multe sunt pierdute din cauza prădătorilor. Prima imagine (de mai jos) prezintă un ou matur, dar deteriorat de Myzocallis coryli, (stânga) și presupușii vinovați (dreapta). A doua imagine este un prim-plan al unui acarian care se hrănește cu oul.

Ouale deteriorate pot fi foarte frecvente, Kulman (1967) a constatat că 70-90% din ouăle de afide lânos al acelor de pin (Schizolachnus piniradiatae) nu au eclozat. În schimb, Way & Banks (1964) a considerat că este puțin probabil ca mortalitatea medie a ouălor de Aphis fabae să depășească 40% și, probabil, a fost relativ lipsită de importanță în limitarea creșterii ulterioare a numărului.

Câteva ouă sunt prădate sau omorâte de ciuperci patogene, unele nu sunt fecundate, iar altele sunt deteriorate de propriile mame.

Chiar dacă există rapoarte de comportament al adulților în concordanță cu îngrijirea nimfelor (de exemplu, Uroleucon tanaceti), nu cunoaștem niciun exemplu de afide care să aibă grijă de ouă după ce le-au depus. Acest lucru este de înțeles, deoarece o femelă vivipare este de două ori mai apropiată de nimfa sa produsă prin partenogeneză decât o femelă ovipare de oul său fertilizat. Prima imagine (de mai jos) arată o ovipară Lachnus roboris călare pe o masă de ouă proaspăt depuse (nu toate sunt ale ei!). Observați ce face piciorul ei mijlociu cu un ou. Cea de-a doua imagine arată un număr de ouă deteriorate din care ies picături de lichid portocaliu. Probabil că furnicile îngrijitoare deteriorează în mod similar ouăle proaspăt depuse.

După aceasta, furnicile protejează și îngrijesc ouăle neeclozate ale unor specii de afide, probabil în așteptarea mierii de albine care va urma. Matsuura & Yashiro (2006) a observat că, în lipsa furnicilor, ouăle de afide au fost ucise rapid de ciuperci. Îngrijirea de către furnici a protejat ouăle de Stomaphis hirukawai, cel puțin, împotriva ciupercilor patogene. Am observat o îngrijire similară din partea furnicilor în cazul ouălor de Adelges laricis și Lachnus roboris. Prima imagine (de mai jos) arată o furnică de lemn sudică (Formica rufa) care păzește ouă proaspete și mature de Adelges laricis. Observați sistenii morți. A doua imagine reprezintă o masă de ouă mature de Lachnus roboris. Furnicile îngrijesc oviparae atunci când sunt în preajmă și îngrijesc ouăle primăvara, după ce femelele au murit.

Supraviețuirea nimfelor eclozate din ouă depinde de disponibilitatea hranei (fie că este vorba de creșterea sevei, de umflarea mugurilor, de creșterea frunzelor sau a lăstarilor) la scurt timp după apariția lor – pentru indivizii estivali acest lucru este destul de puțin crucial.

Recombinare

Printre Afidele (= afide adevărate), recombinarea meiotică a fost observată doar la ovipere, iar ouăle sunt produse de ovipere doar după împerecherea cu masculi. Cu toate acestea, pare probabil că afidoidele ancestrale s-au reprodus prin partenogeneză ciclică, iar majoritatea ouălor au fost produse pe cale asexuată.

Dincolo de oameni, care au pui vii și rareori se reproduc pe cale asexuată, adelgidele pot produce ouă pe cale partenogenetică, iar unele specii de adelgide fac acest lucru exclusiv. Specii precum Adelges cooleyi, care produc ouă pe cale sexuală, fac acest lucru pe gazda lor principală – laricele. Ouăle de Adelges abietis rămân de obicei în corpul mamei lor (partenogenetice, galicola) post-mortem – poate că acest lucru ajută la protejarea ouălor de acarieni? Observați că ouăle dintr-un corp rupt rămân atașate prin fire.

Să presupunem că afidele au evoluat la latitudini temperate, legătura dintre recombinare și producerea de ouă pe o gazdă primară este o moștenire istorică. Cu toate acestea, unii afide se angajează în recombinare extrem de rar, la fel ca și bacteriile. O serie de afide sunt anholociclice – se reproduc partenogenetic pe tot parcursul anului, fără o fază sexuală. Cu alte cuvinte, formele lor sexuale nu au fost niciodată observate. Acest lucru nu înseamnă că formele sexuale nu apar niciodată – ele pot fi extrem de rare sau pot apărea doar într-o zonă restrânsă. De asemenea, nu implică nici faptul că clonele din cadrul unei specii de afide sunt identice din punct de vedere genetic (reproducerea sexuală nu introduce variație genetică, ci doar o redistribuie).

Potem concluziona că, deși majoritatea speciilor păstrează reproducerea sexuală, recombinarea nu este o prioritate pentru afide.

Legături web utile

• Carter, C.R. & Maslen, N.R. (1982). Conifer Lachnids. Forestry Commission Bulletin No. 58, 75pp. Full text
• Kulman, H.M. (1967). Distribuția în interiorul arboretului și mortalitatea pe timp de iarnă a ouălor de afide lânos de pin, Schizolachnus piniradiatae. Analele Societății Entomologice a Americii 60(2), 384-387. Rezumat
• Leather, S.R. (1983). Factorii care afectează supraviețuirea ouălor la afidele de cireș de pasăre, Rhopalosiphum padi. Entomologia Experimentalis et Applicata 30(2), 197-199. Full text
• Matsuura, K. & Yashiro, T. (2006). Aphid egg protection by ants: a novel aspect of the mutualism between the tree-feeding aphid Stomaphis hirukawai and its attendant ant Lasius productus. Naturwissenschaften 93, 506-510. Full text
• Way, M.J. & Banks, C.J. (1964). Mortalitatea naturală a ouălor de afidele fasolei negre, Aphis fabae Scop. pe arborele de fus, Euonymus europaeus L. Annals of Applied Biology 54(2), 255-267. Rezumat

.