Plămâni de carte la un scorpion din Carboniferul inferior
Dovezile indirecte indică faptul că scorpionii, care au apărut pentru prima dată în Silurianul mijlociu, au fost inițial organisme acvatice ca și rudele lor eurypteride1. Scorpionii vii au patru perechi de plămâni de carte, fiecare pereche fiind situată deasupra unui sternit pe suprafața ventrală a mezosomului (abdomenul anterior), iar fiecare plămân de carte se deschide spre exterior printr-un stigmat care perforează sternitul. În schimb, majoritatea scorpionilor paleozoici aveau cinci plăci abdominale, omologi ai apendicelor abdominale, care erau aparent suturate pe peretele corpului doar de-a lungul marginilor lor anterioare. S-a sugerat că existau branhii deasupra plăcilor abdominale2,3 și că toți scorpionii cu plăci abdominale erau acvatici și respirau prin branhii2,4. Cu toate acestea, singurul exemplu bun de scorpion paleozoic cu structuri asemănătoare branhiilor care s-a păstrat este Waeringoscorpio din Devonianul inferior5,6. Porțiuni de plămâni de carte au fost descoperite acum în două exemplare de scorpion fosil cu plăci abdominale dintr-un calcar din Carboniferul inferior din Scoția, oferind astfel prima dovadă directă a existenței plămânilor de carte și, de asemenea, cea mai veche dovadă de respirație aeriană la un scorpion paleozoic. Spre deosebire de scorpionii recenți, lamelele plămânilor fosili au nervuri de cuticulă mai groasă de-a lungul marginilor lor posterioare, ceea ce susține similitudinea acestor structuri cu branhiile de carte din Limulus3,7. Deoarece scorpionii din Silurian și Devonian erau acvatici1,2, prezența plămânilor de carte la un scorpion din Carbonifer indică faptul că tranziția de la mediul acvatic la cel terestru s-a realizat prin transformarea directă a branhiilor de carte în plămâni de carte.
.