Un craniu feminin remarcabil al antropoidului antropoid de la începutul Oligocenului Aegyptopithecus zeuxis (Catarrhini, Propliopithecidae)
Dimorfism sexual craniodentar la Aegyptopithecus.
Studii anterioare (6, 7) care s-au bazat pe eșantioane de dimensiuni relativ mici au documentat dimorfismul sexual în ceea ce privește dimensiunea caninilor, premolarilor și a corpului mandibular al propliopitecidului. Magnitudinea dimorfismului craniodentar în cadrul A. zeuxis poate fi acum măsurată cu mai multă acuratețe datorită unei colecții mult mai mari de fosile de propliopiteci care s-a acumulat pe parcursul ultimilor 25 de ani de muncă în zona Fayum. Valorile pentru lățimea și lungimea craniului de la CGM 85785 sunt intermediare între cele ale catarginei Catopithecus browni din Eocenul târziu și cele ale celui mai bine conservat craniu masculin de A. zeuxis (CGM 40237). În ceea ce privește dimensiunile cranio-faciale, CGM 85785 are doar ≈70% din dimensiunea lui CGM 40237, iar acesta din urmă este chiar mai mic decât alte splanchnocranii masculine de A. zeuxis. Deși zdrobit și spart, un alt craniu parțial de femelă probabilă de A. zeuxis este aproximativ intermediar în ceea ce privește dimensiunile faciale între CGM 40237 și CGM 85785, dar encefalul său este foarte asemănător ca dimensiuni. Deoarece CGM 85785 este mai mic decât toți indivizii de A. zeuxis cunoscuți anterior în ceea ce privește dimensiunile craniodentare, noul specimen ridică întrebarea, abordată mai jos, dacă toate specimenele de propliopiteci din carierele I și M pot fi încadrate în două specii, Propliopithecus chirobates și A. zeuxis (7).
Paragramele divariate ale dimensiunilor premolarilor și molarilor inferiori (Fig. 2) relevă un grup relativ coerent de P. chirobates (restrâns la Cariera I) și o distribuție mai variabilă și mai dispersată de Aegyptopithecus, în cadrul căreia coeficienții de variație (CV) pentru dimensiunile molarilor inferiori 1 (m1) și m2 îi depășesc chiar și pe cei ai celor mai dimorfici hominoizi existenți (8). Diagramele bivariate ale suprafeței caninului și a celui de-al treilea premolar inferior dimorfic din punct de vedere sexual față de suprafața lui m2 dezvăluie totuși grupuri distincte în cadrul eșantionului Aegyptopithecus, care se explică cel mai bine ca reprezentând masculi și femele ale unei singure specii foarte dimorfice (Fig. 2). Modelul se aseamănă cu cel observat în eșantionul mult mai tânăr din Miocenul târziu al Lufengpithecus din Lufeng, China, care documentează, probabil, o singură specie caracterizată de niveluri ridicate de dimorfism sexual postcanin (9). Un dimorfism sexual postcanin la fel de ridicat a fost identificat și la alte catarine miocene (8, 10), deși aceste cazuri au fost mult timp subiect de dezbatere (11, 12).
Traiect bivariat al valorii ln ariei caninului sau p3 (axa x) față de valoarea ln ariei m2 (axa y) la A. zeuxis și P. chirobates. Indivizii mai mari care se încadrează în partea dreaptă a liniei care împarte eșantionul de Aegyptopithecus se presupune că sunt masculi, iar indivizii mai mici din partea stângă se presupune că sunt femele.
Dintr-o serie de motive, preferăm o explicație bazată pe o singură specie pentru distribuția indivizilor de Aegyptopithecus din carierele I și M. În primul rând, variația evidentă în cadrul fiecăruia dintre cele două grupuri de Aegyptopithecus este, în general, mai mică decât cea observabilă în cadrul ansamblului relativ coeziv de P. chirobates, care prezintă coeficienți de variație (CV) pentru dimensiunile m1-2 (m1l, 5,1; m1w, 6,2; m2l, 6,4; m2w, 5,3; toate n = 15) care se încadrează bine în limitele furnizate de eșantioanele de catarineni existenți, în ciuda unei probabile medii temporale. În al doilea rând, considerăm că este puțin probabil ca una dintre cele două specii de Aegyptopithecus să fi avut canini și p3s relativ gracili, iar cealaltă canini și premolari inferiori 3 (p3s) relativ mari și robuste (a se observa că, în Fig. 2, suprafața caninilor în grupul mai mic este în mod constant mai mică decât suprafața p3, în timp ce în grupul mai mare, suprafața caninilor este la fel de mare sau mai mare decât suprafața p3). În cele din urmă, nu există diferențe calitative consistente în morfologia molară sau premolară între cele două grupuri.
Deși există posibilitatea îndepărtată ca două specii de Aegyptopithecus foarte strâns înrudite și imposibil de distins din punct de vedere morfologic, de dimensiuni similare, să fi coexistat în aceeași zonă și ca eșantionarea ambelor specii să fi dus la o estimare umflată a dimorfismului, în opinia noastră este mai parcimonios să concluzionăm că doar o singură specie mare de propliopitecid, A. zeuxis, a fost eșantionată la nivelul Quarry I/M al formațiunii Jebel Qatrani și că medierea în timp ar fi putut exagera dimorfismul aparent și variația de mărime la această specie. Carierele I și M se află la niveluri stratigrafice ușor diferite, iar fiecare dintre cele două situri documentează cu siguranță un interval de timp considerabil. Cu toate acestea, nu există nicio suprapunere între presupușii masculi și femele din A. zeuxis, nici în zona m1, nici în zona m2 și, astfel, A. zeuxis pare să ofere cele mai timpurii dovezi pentru tipul de dimorfism sexual dentar extrem postcanin (și, prin extrapolare, probabil dimorfismul sexual al masei corporale) care, altfel, este documentat doar mai târziu în registrul fosilelor catarine miocene. Prezența acestui model la un catarrhine cu tulpină avansată și în rândul catarrhinelor cu tulpină avansată sau a catarrhinelor cu coroană bazală și a diverselor hominoide din Miocen crește probabilitatea ca ultimul strămoș comun al catarrhinelor cu coroană să fi fost la fel de puternic dimorfologic.
Descriere și comparații ale CGM 85785.
Regiunea orbitală, frontală și jugală.
Aperirile orbitale relativ mici ale CGM 85785 indică în mod clar că A. zeuxis a fost o primată diurnă, așa cum s-a crezut mult timp. Ca și la alte exemplare de A. zeuxis, regiunea interorbitală de la CGM 85785 este largă, fiind puțin mai mult de aproximativ jumătate din înălțimea orbitală. Ulterior, regiunea interorbitală devine mult mai subțire; pereții interiori ai fiecărei orbite sunt deteriorați și nu este posibil să se calculeze suprafața niciunui foramen optic. Este puțin probabil ca o fenoestră interorbitală să fi fost prezentă. Nu există un sinus etmofrontal. Septele postorbitare, deși fragile, sunt în mare parte intacte, iar porțiunea asigurată de osul jugal este extinsă și mare, asigurând o închidere postorbitară completă. Componenta frontală a septului postorbital de pe ambele părți este extinsă în jos și, deși regiunea pterionului este deteriorată pe ambele părți, frontala pare să aibă un mic contact cu alisfenoidul, ca la Parapithecus grangeri contemporani (13) și la primatele catarine existente (14). Fisura orbitală inferioară este mică și seamănă în contur cu cea a altor indivizi de Aegyptopithecus. De o parte și de alta sub orbite se află un foramen zigomaticofacial care este comparativ mai mic decât cel de la Parapithecus. Sub orbita dreaptă există un singur foramen infraorbital; sub orbita stângă sunt prezente două foramine.
Unghiul de convergență orbitală la CGM 85785, măsurat prin metoda descrisă de Simons și Rasmussen (15), este de ≈130-135°. Unghiul de convergență este cu 15-30° mai mic la parapitecidele Apidium și Parapithecus, iar la catarinul tulpină Catopithecus este între 4° și 15° mai mic. Gradul de frontație al orbitei este, de asemenea, mult mai mare decât la Parapithecus. La CGM 85785, marginea laterală a orbitei urcă din planul Frankfurt cu puțin >90°, în timp ce la Parapithecus (DPC 18651], acest unghi este mai aproape de 60-62° (13).
Regiunea rostrală.
Ca la P. grangeri și la toate celelalte antropoide timpurii, osul lacrimal și foramenul se află în interiorul orbitei. În plan central, maxilarul alcătuiește o porțiune din marginea orbitală ventrală între jugal și lacrimal. La fel ca la alți A. zeuxis (de exemplu, DPC 8794) și Parapithecus, oasele nazale sunt lungi, dar, în general, rostrul nu este la fel de proeminent ca la masculi precum CGM 40237. La CGM 85785, înălțimea orbitală este de ≈90% din lungimea nasului, ceea ce face ca, comparativ, nasurile să fie mai degrabă mai lungi decât la Parapithecus. Exemplarele deteriorate de Catopithecus și Proteopithecus din Eocenul târziu sugerează că aceste genuri aveau nasale a căror lungime relativă era comparabilă cu cea a lui A. zeuxis. Deschiderea nazală de la CGM 85785 are conturul în formă de lacrimă și este mult mai adâncă decât la Parapithecus. Suprafața dorsală a rostrului este concavă în vedere laterală.
Premaxila, maxilarul și palatinii.
Premaxilele au aripi ascendente foarte mari și largi, asemănătoare cu cele ale altor indivizi Aegyptopithecus cunoscuți. Spre deosebire de aceștia din urmă, însă, aici nu există un foramen central în această aripă. Pe suprafața palatină, premaxila este relativ alungită rostrocaudal, în comparație cu cea de la P. grangeri, la care această regiune este prescurtată. Foraminele incisive sunt situate cu mult înainte de o linie dintre marginile posterioare ale alveolelor canine mici. Fiecare dintre ele este conectată de o sutură, care definește separarea dintre premaxilă și maxilar, care trece peste alveolele canine. Incisivii și alveolele canine sunt bine conservate, iar cele ale incisivilor centrali sunt mai mari decât cele ale incisivilor laterali și sunt foarte apropiate, așa cum este tipic pentru primatele antropoide. Cu toate acestea, există o discrepanță mai mică în ceea ce privește dimensiunea alveolelor I1-I2 în comparație cu cele de la P. grangeri. Aparent, caninii adulți începuseră cel puțin să erupă, dar, probabil din cauza lipsei rădăcinilor complet formate, au căzut post-mortem. Pe ambele părți ale CGM 85785, sunt prezenți de la premolarul superior 3 (P3) până la molarul superior 3 (M3), dar cei trei molari nu au erupt până la baza smalțului de pe M2. Din cauza imaturității relative a individului, aproape că nu există uzură pe dinți. Pentru măsurătorile dentare, a se vedea Tabelul 1.
- Vezi în linie
- Vezi popup
Măsurătorile dentare ale lui CGM 85785 în milimetri
Maxilarul lui CGM 85785 este mai puțin înalt (dorsoventral) decât la exemplarele de A. zeuxis, cum ar fi DPC 8794 sau CGM 40237. Coanele sunt situate rostral față de partea posterioară a celui de-al treilea molar în erupție, iar palatul este ușor arcuit și poartă o spinare postpalatină distinctă, ca la alți A. zeuxis. În comparație cu Parapithecus, foraminele palatine nu sunt la fel de mari și de bine definite, iar procesele piramidale sunt plasate relativ lateral. Suprafața palatină este deflectată ventral în raport cu planul extern al bazioccipitalului-basisfenoidului (adică fața este ușor klinorhynch); calcularea unghiului dintre cele două suprafețe este dificilă, deoarece bazisfenoidul este deteriorat, dar este probabil între 150° și 160°.
Creierul dorsal posterior.
Această parte a creierului este păstrată cu o distorsiune minimă. Liniile temporale curg posterior, iar la mijlocul parietalilor sunt foarte apropiate, dar nu se contactează la linia mediană; prin urmare, nu există un trigon frontal și o creastă sagitală alungită, ca la indivizii descriși anterior la A. zeuxis și la catarinele miocene Victoriapithecus și Afropithecus (16). Mai în spate, liniile temporale diferă lateral și se întâlnesc la mijlocul crestelor nucale, care sunt slab dezvoltate în comparație cu cele de la CGM 40237. S-ar putea aștepta la o dezvoltare mai puțin extinsă a musculaturii temporale și nucale, având în vedere că individul este subadult, dar un alt individ de sex feminin mai matur (DPC 5401) are, de asemenea, linii temporale foarte slab dezvoltate și nu are trigon frontal sau creastă sagitală.
Endocraniu și creier.
Cavitația craniană internă este, în general, bine conservată, deși există o anumită distorsiune din cauza ruperii temporalelor și a deteriorării pereților orbitali. Există o fosă subarcuată mare pentru lobul parafocular al cerebelului și nu există dovezi pentru un tentorium cerebelli osificat, așa cum se întâmplă la antropoidele platirine (17). Există o deformare plastică a marginii orbitale drepte și a osului frontal, iar această distorsiune a cauzat unele probleme ușoare cu reconstrucția volumului endocranian, în special în zona lobilor temporali și frontali.
În majoritatea aspectelor, structura endocastului (Fig. 3) este similară cu cea a reconstrucțiilor anterioare ale lui Aegyptopithecus zeuxis (18, 19). Atunci când este calculat fără corecție, volumul endocranian al CGM 85785 este de ≈14,63 cm3, iar volumul bulbului olfactiv este de 0,088 cm3. Deformarea plastică evidentă în exteriorul craniului este, de asemenea, clar evidentă în reconstrucția tridimensională. Cu toate acestea, această deformare are un impact relativ mic asupra volumului endocranian estimat. Pentru a testa efectele distorsiunii asupra măsurătorilor de volum, jumătatea stângă mai puțin distorsionată a reconstrucției a fost extrasă de-a lungul liniei mediane. Volumul acestei jumătăți a fost de 7,28 cm3, rezultând un volum complet, corectat, de 14,56 cm3. Folosind aceeași tehnică pentru a estima volumul bulbului olfactiv, se obține o estimare ceva mai mare, de 0,102 cm3. În cazul volumului endocranian, diferența este de <0,5%, în timp ce diferența pentru bulbii olfactivi este de 16%. În opinia noastră, valorile de 14,6 cm3 pentru volumul endocranian și 0,102 cm3 pentru volumul bulbilor olfactivi reprezintă aproximări corecte pe baza specimenului conservat.
Endocast extras digital al CGM 85785. (A) Vedere laterală dreaptă. (B) Vedere dorsolaterală dreaptă. (C) Vedere dorsocaudală. (D) Vedere rostrală. (E) Vedere dorsală. (F) Craniu în vedere dorsală cu osul redat ca fiind translucid și endocastul ca fiind solid (bulbii olfactivi redate în gri), demonstrând relația dintre endocast și oasele din jur. (G) La fel ca în F, vedere rostrolaterală. (H) Craniu secționat sagital, demonstrând relația dintre endocast și structurile înconjurătoare. (Bară de scară: 1 cm.)
Volumul endocranian pentru CGM 85785 se situează cu mult sub estimările anterioare pentru A. zeuxis (Fig. 4). Radinsky (18) a estimat inițial o capacitate craniană cuprinsă între 30 și 34 cm3 pe baza unui endocast parțial reconstruit al lui CGM 40237, iar acest volum a fost redus ulterior la 27 cm3 (20). Simons (19) a constatat, în mod similar, o capacitate craniană de 27 cm3 din craniul parțial de femelă DPC 5401, dar această estimare s-a bazat pe o reconstrucție parțială a părții ventrale a creierului care era în mod clar prea mare. Dimensiunile reale ale carcasei cerebrale de la DPC 5401 sunt aproape identice cu cele de la CGM 85785 și, prin urmare, volumul din ambele specimene ar trebui să fie aproape același. Reanaliza noastră a volumului endocranian al lui CGM 40237 prin utilizarea tomografiei computerizate de înaltă rezoluție a dat un volum cuprins între 20,5 și 21,8 cm3, ceea ce sugerează că analizele anterioare au supraestimat capacitatea craniană a acestui individ de sex masculin mai mare. Raportul dintre volumul endocranian al masculului și cel al femelei la A. zeuxis a fost astfel ≈1,4-1,5, ceea ce poate fi ușor de acomodat în cadrul catarinelor cu dimorfism similar, cum ar fi Gorilla (21) și o serie de genuri de cercopiteci. Raportul dintre volumul bulbului olfactiv și volumul endocranian la CGM 85785 se apropie de cel al lui Parapithecus (22) și se află la capătul inferior al intervalului strepsirrinei vii; cu toate acestea, bulbii olfactivi nu sunt deosebit de mici pentru un antropoid de mărimea corpului său.
Volumul endocranian în raport cu masa corporală estimată la antropoidele din Fayum, comparat cu datele provenite de la primatele existente și de la șoimii de copac (40). Intervale pentru masa corporală estimată a lui P. grangeri și a masculilor și femelelor din A. zeuxis sunt derivate din ecuațiile pentru predicția masei corporale din diverse măsurători scheletice și dentare; diagramele individuale reprezintă media acestor estimări medii.
Radinsky (18) și Simons (19) au identificat (pe endocasturile CGM 40237 și, respectiv, DPC 5401) un sulcus central situat rostral și sulci intraparietali cu terminații caudale situate în apropierea sulcilor lunatici orientați mediolateral. Pe endocastul CGM 85785 nu există nicio dovadă clară a existenței unui sulcus central, iar sulcii intraparietali puțin adânci se extind rostral spre lobii frontali. Deși granița dintre cortexul motor primar și cortexul somatosenzorial este neclară, este evident din CGM 85785 și din alte endocasturi disponibile că lobii frontali erau relativ neexpansați în comparație cu antropoidele existente (a se vedea, de asemenea, ref. 23). Există un sulcus lunat bine definit și relativ plasat rostral, care delimitează lobul occipital, ceea ce confirmă faptul că Aegyptopithecus avea un cortex vizual primar extins. Traseele sulciilor silvian și temporal superior identificate de Radinsky (18) și Simons (19) sunt dificil de urmărit în endocastul reconstruit digital, probabil din cauza distorsiunii endocraniene.
Basicranium.
Aripile pterigoide ale CGM 85785 sunt mult mai bine conservate decât cele ale CGM 40237. Spre deosebire de Parapithecus, aripa laterală nu intră în contact cu bula auditivă. Există o oarecare distorsiune a basicraniului, dar petrosalii și ectotimpanele sunt mai bine conservate decât la CGM 40237. Formele carotidei interne sunt situate anterior față de o linie trasată de-a lungul marginii anterioare a foramenului magnum, iar o ramură promontorială lărgită a arterei carotide interne are un traseu perbullar prin bula auditivă. La fel ca la alte antropoide coronare, cavitatea accesorie anterioară (AAC) este extensiv trabeculată; la Parapithecus, există foarte puține dovezi de trabeculație a AAC. Alte aspecte ale anatomiei petrosului de la CGM 85785 sunt discutate de R. F. Kay, E.L.S. și J. L. Ross (manuscris nepublicat).
Pe partea stângă a lui CGM 85785, ectotimpanul seamănă cu cel de la CGM 40237 prin faptul că are o margine laterală zimțată, în special pe partea dorsală, unde este protejat de rupere. Partea dreaptă este mai întunecată și mai ruptă. Prezența unui ectotimpanic inelar la Catopithecus (15), Parapithecus (13), Proteopithecus (24) și platyrrhines a stabilit în mod convingător că aceasta este condiția primitivă în cadrul Anthropoidea și că condiția tubulară de la catarrhines coroana este derivată. La trei exemplare de Aegyptopithecus (CGM 85785, CGM 40237 și DPC 5401), aspectul ventral al ectotimpanicului are o margine mărginită sau grumoasă, dar dorsal, chiar în spatele procesului postglenoidian și a foramenului postglenoidian, se extinde lateral într-un proces timpanic, sugerând o dezvoltare incipientă a meatului auditiv tubular. Zapfe (25) a raportat că dezvoltarea meatului auditiv extern la Epipliopithecus este la fel de incompletă pe partea ventrală. La Proconsul, ectotimpanul este scurt și are o margine laterală neuniformă sau zdrențuită, constând în proiecții asemănătoare unor flanșe care se extind lateral și care sunt mai lungi pe partea dorsală (26).
Forma mandibulei și dentiția inferioară.
Mai multe mandibule din carierele I și M pot fi atribuite lui A. zeuxis și un număr considerabil dintre ele includ dentiția inferioară de la p3 până la m3. Corpurile mandibulare ale femelelor probabile de A. zeuxis sunt net mai mici, iar inserțiile mușchilor maseterici sunt mai puțin dezvoltate decât cele ale masculilor probabili de A. zeuxis. La masculii presupuși, adâncimea mandibulei sub caninul inferior este de obicei mai mare, așa cum se observă de obicei la antropoidele cu canini dimorfici din punct de vedere sexual (27). Niciuna dintre mandibulele femelelor nu a păstrat orbitele incisivilor, dar, judecând după lățimea incisivilor superiori de la CGM 85785, femelele probabil că au împărtășit condiția incisivilor scurtați în sens meziodistal, observată la masculii din A. zeuxis. Această proporție contrastează cu incisivii relativ măriți de la P. chirobates, care pot fi determinați foarte clar din alveolele incisive lărgite ale specimenului tip al acestei din urmă specii (CGM 26923), precum și în DPC 1069, la care raportul dintre suprafața incisivilor (i1 + i2) și suprafața m1 este de 0,73; la A. zeuxis (DPC 1112), acest raport este de 0,64.
.