Allee-effekt
Då den definieras som en positiv korrelation mellan populationstäthet och genomsnittlig fitness, är de mekanismer för vilka en Allee-effekt uppstår därför i sig knutna till överlevnad och reproduktion. I allmänhet uppstår dessa Allee-effektmekanismer genom samarbete eller underlättande mellan individer i arten. Exempel på sådana samarbetsbeteenden är bättre parningsfynd, miljökonditionering och gruppförsvar mot rovdjur. Eftersom dessa mekanismer är lättare att observera i fält tenderar de att oftare förknippas med begreppet Allee-effekt. Icke desto mindre bör mekanismer för Allee-effekten som är mindre iögonfallande, såsom inavelsdepression och snedvridning av könskvoten, också beaktas.
Ekologisk mekanismEdit
Och även om det finns många ekologiska mekanismer för Allee-effekter, omfattar listan över de vanligaste citerade underlättande beteenden som bidrar till Allee-effekter i litteraturen: parningsbegränsning, kooperativt försvar, kooperativ utfodring och miljökonditionering. Även om dessa beteenden klassificeras i separata kategorier kan de överlappa varandra och tenderar att vara kontextberoende (fungerar endast under vissa förhållanden – till exempel är kooperativt försvar endast användbart när det finns rovdjur eller konkurrenter närvarande).
Mate limitation Mate limitation Mate limitation hänvisar till svårigheten att hitta en kompatibel och mottaglig partner för sexuell reproduktion vid lägre populationsstorlek eller densitet. Detta är i allmänhet ett problem för arter som använder sig av passiv reproduktion och har låg rörlighet, t.ex. plankton, växter och fastsittande ryggradslösa djur. Till exempel skulle vindpollinerade växter ha en lägre fitness i glesa populationer på grund av den lägre sannolikheten för att pollen ska landa på en artfrände. Kooperativt försvar En annan möjlig fördel med aggregering är att skydda sig mot rovdjur genom ett gruppbeteende mot rovdjur. Många arter uppvisar en högre grad av rovdjursvaksamhet per individ vid lägre täthet. Denna ökade vaksamhet kan leda till att mindre tid och energi spenderas på födosök, vilket minskar fitnessen för en individ som lever i mindre grupper. Ett slående exempel på sådan delad vaksamhet finns hos surikater. Samtidigt rör sig andra arter synkront för att förvirra och undvika rovdjur, t.ex. sardinskolonier och flockar av stare. Den förvirringseffekt som detta flockbeteende skulle ha på rovdjur blir effektivare när fler individer är närvarande. Samarbete vid födosök Vissa arter behöver också födosök i grupp för att överleva. Exempelvis skulle arter som jagar i flock, t.ex. afrikanska vildhundar, inte kunna hitta och fånga byten lika effektivt i mindre grupper. Miljökonditionering/förändring av livsmiljöer Miljökonditionering avser i allmänhet den mekanism genom vilken individer samarbetar för att förbättra sin omedelbara eller framtida miljö till förmån för arten. Denna förändring kan inbegripa förändringar i både abiotiska (temperatur, turbulens osv.) och biotiska (toxiner, hormoner osv.) miljöfaktorer. Stillahavslaxen utgör ett potentiellt fall av sådana Allee-effekter, där tätheten av lekande individer kan påverka överlevnaden hos de följande generationerna. Lekande laxar bär med sig marina näringsämnen som de fått från havet när de vandrar till sötvattenbäckar för att reproducera sig. Dessa näringsämnen befruktar i sin tur den omgivande livsmiljön när de dör och skapar på så sätt en mer lämplig livsmiljö för de unga fiskar som kläcks under de följande månaderna. Även om det är övertygande har detta fall av miljöanpassning hos laxen inte fått något rigoröst stöd av empiriska bevis.
Mänskligt induceradEdit
Klassisk ekonomisk teori förutspår att mänsklig exploatering av en population sannolikt inte kommer att leda till att arten dör ut eftersom de eskalerande kostnaderna för att hitta de sista få individerna kommer att överstiga det fasta pris man uppnår genom att sälja individerna på marknaden. När sällsynta arter är mer eftertraktade än vanliga arter kan dock priserna för sällsynta arter överstiga de höga avverkningskostnaderna. Detta fenomen kan skapa en ”antropogen” Allee-effekt där sällsynta arter dör ut medan vanliga arter skördas på ett hållbart sätt. Den antropogena Allee-effekten har blivit en standardmetod för att konceptualisera hotet från ekonomiska marknader mot utrotningshotade arter. Den ursprungliga teorin framställdes dock med hjälp av en endimensionell analys av en tvådimensionell modell. Det visar sig att en tvådimensionell analys ger en Allee-kurva i det mänskliga exploateringsområdet och det biologiska populationsområdet, och att denna kurva som skiljer arter som är avsedda att dö ut respektive fortleva kan vara komplicerad. Även mycket stora populationer kan potentiellt passera genom de ursprungligen föreslagna Allee-trösklarna på en förutbestämd väg mot utrotning.
Genetiska mekanismerRedigera
En minskad populationsstorlek kan resultera i en förlust av genetisk mångfald, och på grund av den genetiska variationens roll för en arts utvecklingspotential skulle detta i sin tur kunna resultera i en observerbar Allee-effekt. När en arts population blir mindre kommer dess genpool också att minska i storlek. Ett möjligt resultat av denna genetiska flaskhals är en minskad fitness hos arten genom genetisk drift och inavelsdepression. Denna totala minskning av en arts lämplighet orsakas av en ackumulering av skadliga mutationer i hela populationen. Den genetiska variationen inom en art kan vara både fördelaktig och skadlig. I en mindre genpool är det dock större chans att en stokastisk händelse inträffar där skadliga alleler fixeras (genetisk drift). Även om evolutionsteorin säger att uttryckta skadliga alleler bör rensas bort genom naturligt urval, skulle rensningen vara mest effektiv endast när det gäller att eliminera alleler som är mycket skadliga eller skadliga. Mildt skadliga alleler, t.ex. sådana som verkar senare i livet, skulle ha mindre sannolikhet att avlägsnas av det naturliga urvalet, och omvänt är det mer sannolikt att nyförvärvade gynnsamma mutationer går förlorade genom slumpmässiga tillfälligheter i mindre genetiska pooler än i större pooler.
Och även om den långvariga populationens fortbestånd hos flera arter med låg genetisk variation på senare tid har lett till en debatt om inavelsdepressionens generella karaktär, finns det olika empiriska belägg för genetiska Allee-effekter. Ett sådant fall observerades hos den utrotningshotade Floridapanthern (Puma concolor coryi). Floridapanthern upplevde en genetisk flaskhals i början av 1990-talet då populationen reducerades till ≈25 vuxna individer. Denna minskning av den genetiska mångfalden var korrelerad med defekter som inkluderar lägre spermiekvalitet, onormala testosteronnivåer, cowlicks och knäckta svansar. Som svar på detta sattes en genetisk räddningsplan i verket och flera kvinnliga pumor från Texas introducerades i Floridapopulationen. Denna åtgärd ledde snabbt till att förekomsten av de defekter som tidigare förknippades med inavelsdepression minskade. Även om tidsskalan för denna inavelsdepression är större än för de mer omedelbara Allee-effekterna har den betydande konsekvenser för en arts långsiktiga fortbestånd.
Demografisk stokasticitetRedigera
Demografisk stokasticitet hänvisar till variabiliteten i befolkningstillväxten som uppstår vid provtagning av slumpmässiga födslar och dödsfall i en population av ändlig storlek. I små populationer kommer demografisk stokasticitet att minska populationstillväxten och orsaka en effekt som liknar Allee-effekten, vilket ökar risken för att populationen dör ut. Huruvida demografisk stokasticitet kan betraktas som en del av Allee-effekten eller inte är dock något omtvistat. Den mest aktuella definitionen av Allee-effekten tar hänsyn till korrelationen mellan befolkningstäthet och genomsnittlig individuell fitness. Därför skulle slumpmässig variation till följd av födelse- och dödshändelser inte betraktas som en del av Allee-effekten, eftersom den ökade risken för utrotning inte är en följd av de skiftande öden som drabbar individer inom populationen.
När demografisk stokasticitet resulterar i fluktuationer i könskvoterna, minskar den utan tvekan den genomsnittliga individens lämplighet när populationen minskar. Till exempel skulle en fluktuation i en liten population som orsakar en brist på ett kön i sin tur begränsa tillgången på partners för det motsatta könet, vilket minskar fitnessen hos individerna inom populationen. Denna typ av Allee-effekt kommer sannolikt att vara mer utbredd hos monogama arter än polygyna arter.