Angraecum Sesquipedale

II.A. Beviskällor för samevolution

Studien av samevolution omfattar samma tillvägagångssätt som studiet av evolution i allmänhet. Liksom inom det bredare området bestod de första formerna av bevis för samevolution av detaljerade naturhistoriska observationer, beskrivningar av mångfalden av adaptiva strukturer som förmedlar ekologiska interaktioner och jämförelser mellan populationer och arter.

Charles Darwin publicerade den första heltäckande illustrationen av hur intrikat arterna är anpassade till varandra och hur strukturell komplexitet kan förklaras genom samevolution i sin beskrivning The Various Contrivances By Which Orchids Are Fertilized By Insects (1877). Genom att jämföra formen på olika orkidéblommor och deras tillhörande pollinatörer visade Darwin att det krävs vissa egenskaper hos malar för att lyckas få nektar från blomman, egenskaper som faktiskt uppvisas av deras specialiserade pollinatörer. Genom att begränsa nektarsamlingen till ett fåtal pollinatörer ökar orkidéer sannolikheten för korsbefruktning. Det finns en sådan överensstämmelse mellan blommans och pollinatörens form att Darwin, när han observerade den 29 cm långa nektarbärande sporren på den madagaskiska orkidén Angraecum sesquipedale, förutspådde att det fanns en pollinerande nattfjäril med ett stickax av samma längd. En sådan mal, Xanthopan morgani praedicta, upptäcktes faktiskt 40 år senare.

Beskrivningen av mönster i växtanvändning av larver av lepidoptera föregick begreppet escape-and-radiate coevolution. Högre taxa av fjärilar livnär sig ofta på en enda grupp blommande växter. Vissa äter på mer än en växtfamilj, men dessa tenderar att vara nära besläktade eller ha liknande biokemi. Larverna i fjärilsunderfamiljen Pierinae, eller vita, livnär sig till exempel främst på familjerna Capparaceae och Brassicaceae, som är nära besläktade. En del vita fjärilar livnär sig också på medlemmar av familjen Tropaeolaceae som tillsammans med de andra familjerna producerar senapsoljeglykosider och en sällsynt fettsyra. Dessa regelbundenheter tyder på att växternas sekundära metaboliter spelar en viktig roll när det gäller att bestämma fjärilarnas värdval. Med tanke på att dessa föreningar påverkar växtätarnas beteende och ofta fungerar som avskräckande medel, kan sekundärkemi ha utgjort den viktigaste egenskapen som gjorde det möjligt för växterna att undkomma.

För jämförelser mellan artfrämmande populationer har också gett antydningar om samevolution. Färgmönstret hos fjärilen Heliconius erato, som tros vara en signal till rovdjur som visar att den är osmaklig, varierar mellan populationer i Central- och Sydamerika. Påfallande nog varierar vingfärgningen hos H. melomene, en lika osmaklig artfrände med distinkt livshistoria och värdpreferens, geografiskt parallellt med H. erato. Detta mönster tros vara ett exempel på samevolution av mimik mellan bytesarter som delar rovdjur. Fritz Müller, en samtida till Darwin, föreslog först denna särskilda modell för samevolution för att förklara likheter i vingmönster bland osmakliga fjärilsarter som tillhör två olika släkten (Ituna och Thyridia).

Müller introducerade också användningen av matematiska modeller för att studera den samevolutionära processen. Moderna matematiska modeller och datorsimuleringsmodeller kan innehålla populationsgenetik, kvantitativ genetik, evolutionär spelteori och optimalitetsteori. Matematiska modeller har visat sig vara användbara för att beskriva dynamiken i samspelet mellan arter och för att fastställa vilka förhållanden som gynnar samevolution.

Och även om ekologiska interaktioner vanligtvis inte ”fossiliseras”, har analysen av paleontologiska dokument gett vissa bevis på samevolution. Till exempel är uppkomsten av rovdjurande bläckfiskar i Ordovicium förknippad med det samtidiga uppkomsten av flera försvarsstrategier hos bytesdjuren (t.ex. kraftig skulptur och lindning hos snäckor och skalbärande bläckfiskar, taggar hos tagghudingar), vilket tyder på en diffus samevolution mellan rovdjur och deras bytesdjur. Hur gamla vissa interaktioner är kan också bestämmas genom att inspektera fossiler av existerande arter. Flera växtfamiljer har strukturer (domatia) som hyser kvalster som angriper växtfiender. Domatia som liknar den moderna formen har upptäckts i fossila blad från Eocen, för 55 miljoner år sedan!

Den relativa åldern på klasser av associerade taxa är relevant för att påvisa korrelerad samevolution eller co-speciation. Dessa processer skulle med nödvändighet uteslutas om den ena gruppen var mycket äldre än den andra. Åldern hos en association, eller hos interaktionsrelaterade anpassningar, kan ofta uppskattas från fylogenier med tidskalibrering (t.ex. med hjälp av ungefärliga molekylära klockor eller stamgruppsfossil). Molekylära bevis från vesikomyida djuphavsmusslor och de svaveloxiderande endosymbiotiska bakterier som de är beroende av för sin näring tyder på att de interagerande kladerna båda är ungefär 100 miljoner år gamla. Dessa två linjer tycks ha varit i nära samverkan sedan de uppstod och har samspelt, vilket framgår av den anmärkningsvärda överensstämmelsen mellan deras uppskattade fylogenier. Fylogenetisk information blir också relevant när man testar om en karaktär är en anpassning för en ekologisk interaktion eller ett förfädersdrag som existerar i avsaknad av interaktionen.

I vissa fall har det varit möjligt att dokumentera de särskilda gener som påverkar en arts interaktion. H.H. Flor fann flera gener i lin (Linum usitatissimum) som ger resistens mot rosten Melampsora lini. Rostens virulens bestäms av en uppsättning komplementära gener, i ett en-till-en-förhållande. Denna studie inspirerade gen-för-gen-modellen (se avsnitt VI.A), som har blivit ett paradigm inom fytopatologin. De flesta egenskaper har dock en komplex genetisk grund som omfattar många gener. En sådan komplexitet kräver en kvantitativ genetisk metod som delar upp egenskapsvariationen i genetiska och miljömässiga komponenter. Detta tillvägagångssätt har visat att många av de egenskaper som är relevanta för interaktioner har genetisk variabilitet, det vill säga att det finns potential för samevolution. Man tror till exempel att den vilda palsternackan (Pastinaca sativa) och dess viktigaste växtätare, palsternacksvecklaren (Depressaria pastinacella), är engagerade i en samevolution som förmedlas av utvecklingen av furanokumariner och insektens avgiftningsmekanismer. May R. Berenbaum har dokumenterat genetisk variation både när det gäller produktionen av furanokumariner och när det gäller nätmaskens förmåga att metabolisera denna grupp av växtgifter.

Kvantitativ genetik används också för att mäta korrelationer mellan egenskaper. Upptäckten av negativa genetiska korrelationer är ett tecken på avvägningar mellan egenskaperna, så att selektion för att öka värdet av en egenskap leder till en minskning av värdet av den korrelerade egenskapen. Avvägningar är av särskild relevans när det gäller att förklara evolutionära begränsningar, och särskilt varför arter är specialiserade. Kloner av ärtbladlus (Acyrthosiphon pisum) som samlats in från två grödor (alfalfa och rödklöver) uppvisade högre fitness när de föddes upp på den växt från vilken de hade samlats in, vilket tyder på lokal anpassning. Den negativa genetiska korrelationen mellan olika grödor kan begränsa utvecklingen av generalistiska kloner, eftersom dessa skulle bli utkonkurrerade på någon av växterna av kloner som är specialiserade på grödor.

Mätning av genetisk variation och korrelation mellan egenskaper ger information om den genetiska kontext i vilken urvalet kan verka. Korrelationer mellan egenskaper och fitness tyder på formen och riktningen för urvalet. I en växthusstudie uppvisade den vilda palsternackan en negativ genetisk korrelation mellan koncentrationen av flera furanokumariner och frösättningen, vilket tyder på att produktionen av kemikalierna kan medföra en kostnad för reproduktionen i avsaknad av palsternacksvecklaren. Dessa negativa korrelationer upptäcktes inte i fält, vilket tyder på att närvaron av furanokumariner ökar fitness i närvaro av växtätaren. Helst utförs sådana studier i en naturlig miljö, eftersom vårt yttersta intresse är att förstå hur det naturliga urvalet fungerar i naturen, men man kan använda modellsystem i laboratoriet, t.ex. evolverande populationer av bakterier och bakteriofager.

För det sista baseras studier av interagerande arter vanligen på analys av enskilda samhällen. De flesta arter består dock av många lokala populationer, och ökad betydelse har tillskrivits arternas geografiska struktur och deras interaktioner. I hela spridningen av en interaktion kan man sannolikt observera en mosaik av urvalstryck som ett resultat av variationen i abiotiska och biotiska faktorer och de lokala populationernas särskilda demografiska och genetiska historia. Vissa platser kan vara samevolutionära hot spots, dvs. platser med ömsesidig samutveckling, medan urvalet på andra platser kan vara enkelriktat eller verka på ingen av arterna. Den geografiska variationen i resultaten modifieras ytterligare av genflödet mellan populationer. Följaktligen kan man förvänta sig olika grader av samanpassning mellan olika populationer. Det är uppenbart att vår förståelse av dynamiken i ett samspel mellan arter kräver studier av många samhällen och processer mellan populationer.

Ett fåtal fall som uppfyller kraven på långsiktiga studier av multipopulationer har nyligen dykt upp och har förstärkt vårt behov av en geografisk mosaikteori för samevolution. Till exempel varierar resistens- och virulensstrukturer hos Linum och Melampsora (som nämndes tidigare), som studerats i New South Wales, ibland dramatiskt mellan olika populationer och över tid. Frekvensen av mottagliga genotyper av lin påverkar den lokala frekvensen av en viss stam av linrost, men ytterligare faktorer visade sig spela en roll, nämligen drift, utrotning och migration från angränsande populationer. Den geografiska strukturen för lin och rost visade sig vara en viktig faktor för att förklara interaktionens fortbestånd.