Anisogami

Anisogami är ett grundläggande koncept för sexuell dimorfism som hjälper till att förklara fenotypiska skillnader mellan könen. Hos de flesta arter finns ett manligt och ett kvinnligt kön som båda är optimerade för reproduktionspotential. På grund av deras olika stora och formade könsceller har både hanar och honor utvecklat fysiologiska och beteendemässiga skillnader som optimerar individens fruktsamhet. Eftersom de flesta äggläggande honor vanligtvis måste föda avkomman och har en mer begränsad reproduktionscykel, gör detta vanligtvis att honorna är en begränsande faktor för hanarnas reproduktionsframgång i en art. Denna process gäller även för honor som väljer hanar, och om man antar att hanar och honor väljer olika egenskaper hos sina partners, skulle detta resultera i fenotypiska skillnader mellan könen under många generationer. Denna hypotes, känd som Batemans princip, används för att förstå det evolutionära trycket på hanar och honor på grund av anisogami. Även om detta antagande har kritiserats är det en allmänt accepterad modell för sexuellt urval inom anisogama arter. Urvalet för olika egenskaper beroende på kön inom samma art är känt som könsspecifikt urval och förklarar de olika fenotyper som finns mellan könen inom samma art. Detta könsspecifika urval mellan könen över tid leder också till utvecklingen av sekundära könsegenskaper, som hjälper hanar och honor att lyckas med reproduktionen.

I de flesta arter väljer båda könen partner baserat på de tillgängliga fenotyperna hos potentiella partner. Dessa fenotyper är artspecifika, vilket resulterar i varierande strategier för framgångsrik sexuell reproduktion. Till exempel väljs stora hanar sexuellt hos elefantsälar för att deras stora storlek hjälper hanen att slåss mot andra hanar, men små hanar väljs sexuellt hos spindlar för att de snabbare kan para sig med honan samtidigt som de undviker sexuell kannibalism. Men trots det stora utbudet av sexuellt utvalda fenotyper följer de flesta anisogama arter en uppsättning förutsägbara önskvärda egenskaper och selektiva beteenden baserade på allmänna modeller för reproduktiv framgång.

Kvinnliga fenotyperRedigera

För inre befruktare är kvinnans investering hög i reproduktionen eftersom de vanligtvis spenderar mer energi under hela en enda reproduktiv händelse. Detta kan ses redan i oogenesen, för honan offrar gametantalet för gametstorlek för att bättre öka överlevnadschanserna för den potentiella zygoten; en process som är mer energikrävande än spermatogenesen hos hanar. Oogenesen sker i äggstocken, ett kvinnospecifikt organ som också producerar hormoner för att förbereda andra kvinnospecifika organ för de förändringar som krävs i fortplantningsorganen för att underlätta äggleverans vid extern befruktning och zygotutveckling vid intern befruktning. Den äggcell som produceras är inte bara stor, utan ibland även orörlig, vilket kräver kontakt med de mer rörliga spermierna för att sätta igång befruktningen.

Då denna process är mycket energikrävande och tidskrävande för honan, är parningsval ofta integrerat i honans beteende. Honorna är ofta mycket selektiva när det gäller vilka hanar de väljer att reproducera sig med, eftersom hanens fenotyp kan vara vägledande för hanens fysiska hälsa och ärftliga egenskaper. Honorna använder sig av val av partner för att pressa hanarna att visa sina önskvärda egenskaper för honorna genom uppvaktning, och om hanen lyckas får hanen reproducera sig. Detta uppmuntrar hanar och honor av specifika arter att investera i uppvaktningsbeteenden och egenskaper som kan visa fysisk hälsa för en potentiell partner. Denna process, som kallas sexuellt urval, resulterar i utvecklingen av egenskaper som underlättar reproduktionsframgång snarare än individuell överlevnad, t.ex. den uppblåsta storleken hos en termitdrottning. Det är också viktigt för honorna att selektera mot potentiella partners som kan ha en sexuellt överförbar infektion, för sjukdomen kan inte bara skada honans reproduktionsförmåga, utan också skada den resulterande avkomman.

Och även om det inte är ovanligt hos hanar, är honorna mer förknippade med föräldraomsorg. Eftersom honor har ett mer begränsat reproduktionsschema än hanar, investerar en hona ofta mer än en hane i att skydda avkomman till könsmognad. Liksom valet av partner varierar graden av föräldraomsorg mycket mellan arter och är ofta beroende av antalet avkommor som produceras per sexuellt möte.

I de flesta arter, till exempel Drosophila melanogaster, kan honorna utnyttja spermalagring, en process genom vilken honan kan lagra överflödig sperma från en partner och befrukta sina ägg långt efter den reproduktiva händelsen om parningsmöjligheterna sjunker eller om kvaliteten på partnerna sjunker. Genom att kunna spara spermier från mer önskvärda partner får honan mer kontroll över sin egen reproduktionsframgång, vilket gör att honan kan vara mer selektiv i fråga om hanar samt göra tidpunkten för befruktning potentiellt mer frekvent om det är ont om hanar.

Fenotyper hos hanarRedigera

För hanar hos alla arter är de spermieceller som de producerar optimerade för att säkerställa befruktning av honans ägg. Dessa spermier skapas genom spermatogenes, en form av gametogenes som fokuserar på att utveckla så många könsceller som möjligt per sexuellt möte. Spermatogenesen sker i testiklarna, ett manligt specifikt organ som också producerar hormoner som utlöser utvecklingen av sekundära könsegenskaper. Eftersom hanens könsceller är energimässigt billiga och rikligt förekommande i varje utlösning kan en hane kraftigt öka sin sexuella framgång genom att para sig mycket oftare än kvinnan. Spermierna är till skillnad från äggcellerna också rörliga, vilket gör att spermierna kan simma mot ägget genom kvinnans könsorgan. Spermakonkurrens är också en viktig faktor i utvecklingen av spermier. Endast en spermie kan befrukta ett ägg, och eftersom honor potentiellt kan reproducera sig med fler än en hane innan befruktning sker, kan det ge en hane en reproduktionsfördel att producera spermieceller som är snabbare, rikligare och mer livskraftiga än de som produceras av andra hanar.

Då honor ofta är den begränsande faktorn för en arts reproduktionsframgång, förväntas hanar ofta av honorna att söka och konkurrera om honan, så kallad intraspecifik konkurrens. Detta kan ses hos organismer som t.ex. bönbaggar, eftersom den hane som oftare söker efter honor ofta är mer framgångsrik när det gäller att hitta parningar och reproduktion. Hos arter som genomgår denna form av urval skulle en lämplig hane vara en som är snabb, har mer förfinade sinnesorgan och rumslig medvetenhet.

Vissa sekundära könsegenskaper är inte bara avsedda för att locka till sig parningar, utan också för att konkurrera med andra hanar om kopulationsmöjligheter. Vissa strukturer, som t.ex. en hornstuds hos hjortar, kan ge fördelar för hanens reproduktionsframgång genom att tillhandahålla ett vapen som hindrar rivaliserande hanar från att uppnå reproduktionsframgång. Andra strukturer, t.ex. de stora färgglada stjärtfjädrar som finns hos påfågelhanar, är dock ett resultat av Fisherian Runaway samt flera mer artspecifika faktorer. På grund av att honorna väljer ut vissa egenskaper hos hanarna överdrivs med tiden dessa egenskaper till den grad att de kan hindra hanens överlevnadsförmåga. Eftersom dessa egenskaper i hög grad gynnar det sexuella urvalet, överskuggar deras användbarhet för att ge fler parningsmöjligheter möjligheten att egenskapen skulle kunna leda till en förkortad livslängd genom predation eller svält. Dessa önskvärda egenskaper sträcker sig bortom fysiska kroppsdelar, och sträcker sig ofta även till uppvaktningsbeteende och giftermålsgåvor.

Och även om vissa beteenden hos hanar är tänkta att fungera inom ramen för parametrarna för kryptiskt val av honan, så arbetar vissa egenskaper hos hanar emot det. Starka nog hanar kan i vissa fall tvinga sig på en hona, tvinga fram befruktning och åsidosätta kvinnans val. Eftersom detta ofta kan vara farligt för honan är en evolutionär kapprustning mellan könen ofta ett resultat.