Architeuthis

IV. INSEKTERS STORLEK

Insekter varierar i storlek från små parasitoida getingar (t.ex. trichogrammatiden Megaphragma mymaripenne Timberlake, 0.18 mm i längd, som parasiterar på tripsägg (Doutt och Viggiani 1968), via skrymmande dynastidbaggar som är cirka 16 cm långa (Wigglesworth 1964) till nattfjärilen Coscinocera hercules Miskin med ett vingspann på cirka 26 cm (Oberthur 1916), fågelvingefjärilen Ornithoptera alexandrae Rothschild med ett vingspann på cirka 27 cm (Wilson och Trebilcock 1978) och pinnbaggar vars kroppslängd i vissa fall överstiger 30 cm (Key 1970). De minsta insekterna är betydligt mindre än de största protozoerna, och de största överträffar vida de minsta medlemmarna i var och en av ryggradsdjurens klasser i storlek (Folsom 1922). När det gäller vikten är vissa insekter lättare än kärnan i en stor protozo, men det verkar som om de tyngsta levande insekterna inte väger mer än 100 g. Det tyngsta ryggradslösa djuret som man känner till är jättebläckfisken (Architeuthis, 3 000 kg) och det tyngsta leddjuret, en spindelkrabba (30 kg). Dessa marina former är mycket tyngre än de tyngsta ryggradslösa marklevande djuren, som är snäckor och daggmaskar som ändå varierar mellan 1 och 4 kg (Cloudsley-Thompson 1970), vilket är mycket tyngre än de största insekterna.

Med tanke på antalet arter inom Insecta och deras mångfald av former och livsmiljöer är det intressant att spekulera i varför de inte uppnår större storlekar, åtminstone under speciella omständigheter. Det är inte orimligt att förvänta sig en allmän tendens under evolutionen att de övre och nedre ändarna av en djurgrupps storleksintervall ökar eller minskar till värden där fördelarna med större respektive mindre storlek uppvägs av de medföljande nackdelarna. Det är möjligen lättare att fastställa den nedre storleksgränsen som den som är tillräcklig för att rymma det antal och den mångfald av celler – säkert många tusen – som krävs för att åstadkomma den grad av strukturell och fysiologisk komplexitet som krävs av en insekt. Men hur är det med den övre gränsen för insekternas storlek, och vilka fördelar och nackdelar skulle det medföra om vissa insekter var mycket större än de existerande formerna? Det är av intresse att undersöka biologiska och fysiska faktorer som verkar relevanta för problemet.

Effekterna av fysiska faktorer som tyngdkraft, förhållandet mellan yta och volym och syrgasdiffusion varierar alla beroende på djurets storlek. I synnerhet verkar det som om de fysiska problem som är förknippade med insekternas exoskelett tenderar att starkt begränsa kroppsstorleken.

Ett jämförelsevis odugligt exoskelett, som det hos de flesta Arthropoda, ger både fördelar och nackdelar. Rörformiga strukturer är mycket motståndskraftiga mot vridning och böjning, men över en viss storlek blir de oproportionerligt tunga i förhållande till sin styrka. Med den tekniska analogin att rörformiga strukturer är mest användbara för byggnadsställningar, men balkar för stora vikter, kan man hävda att ett exoskelett är effektivare för mindre djur och fasta ben bättre för större (Cloudsley-Thompson 1970).

Nödvändigheten att röra sig med jämna mellanrum utsätter alla leddjur för faror. De kan inte bara dö om ruggningen inte går exakt rätt till, utan de är extremt sårbara för fiender tills den nya kutikeln har hårdnat. Ett problem under ruggningen hos landlevande insekter som blir allt viktigare när kroppens storlek och vikt ökar är att bevara formen på mjukdelarna omedelbart efter ruggningen. I avsaknad av strukturellt stöd tenderar stora insekter att plattas ut alltmer när storleken ökar. Att hänga i något föremål under ruggningsprocessen kan kompensera denna faktor upp till en viss storlek, men efter att en kritisk punkt har uppnåtts kan problem på grund av gravitationen visa sig oöverstigliga under ruggningen.

En annan egenskap hos insekternas exoskelett som kan bidra till storleksbegränsning är den anmärkningsvärt effektiva mekanismen för vattentäthet. Denna har utan tvekan haft stor betydelse för insekternas evolutionära framgång, men den kan dock bidra till att begränsa deras storlek, eftersom den kraftigt begränsar i vilken utsträckning kroppen kan kylas genom avdunstning (Hinton 1977). Under varma förhållanden kan de inre temperaturerna hos aktiva insekter byggas upp tills de närmar sig kritiska gränser. Om man beaktar förhållandet mellan yta och volym skulle man därför tro att mindre insekter skulle vara mindre utsatta för denna risk.

När det finns ett behov av att anpassa sig till snabbt föränderliga förhållanden ger en organism med en stor populationsstorlek och en kort generationstid mycket större möjligheter för evolutionära krafter att verka snabbt än vad en organism med en låg populationsstorlek och/eller en lång generationstid gör. Detta gäller även om den inneboende variabiliteten i de båda organismerna är densamma. Jämfört med de flesta andra djur – till och med andra Arthropoda – har insekterna en mycket fördelaktig ställning i båda dessa avseenden. Kroppsstorlek är relaterad till generationstid, där mindre organismer i allmänhet har kortare generationstider än större organismer.

Kroppsstorlek är också relaterad till den mängd föda som krävs, och även om stora djur kräver proportionellt sett mindre föda per enhet kroppsvikt än sina mindre släktingar, måste ett stort djur ändå äta mer än ett mindre. Eftersom det finns tider av matbrist för alla djur verkar denna faktor gynna mindre än större djur, allt annat lika.

Hinton (1977) uppmärksammade det faktum att insekter, med några få undantag, är tillräckligt små för att falla från vilken höjd som helst utan risk för allvarlig skada, men detta verkar vara en bieffekt av storleksbegränsningen snarare än en orsak till den, eftersom riskerna för att splittras inte skulle utgöra något hinder för utvecklingen av jättar bland uteslutande landlevande insekter.

Som tidigare nämnts har trakealsystemets betydelse för insectaernas evolutionära framgång, men även om det är helt avgörande för deras framgång kan detta andningssätt mycket väl bidra till att begränsa den maximala storlek som de kan uppnå. Det är sant att Day (1950) bildade sig en uppfattning om att trakealsystemet hos insekter är tillräckligt effektivt för att tjäna större insekter än vad som finns, särskilt om gasdiffusionen kompletteras med tvångsventilation, och det finns ett adekvat system av luftsäckar, och de avstånd som ska täckas av diffusionen via trakeae och tracheoler inte är alltför stora. Det finns dock egenskaper hos stora insekter som tycks tyda på att andning kan vara en faktor som begränsar storleken. Stora, aktiva insekter som trollsländor och fjärilar tenderar att minska sin volym genom att deras kroppar är långa och smala, och stora skrymmande skalbaggar, som den 20 cm långa cerambyciden Titanus giganteus (Linné), tenderar att vara mycket tröga (Reitter 1961). Insekternas andningssystem tjänar alltså små arter utmärkt på alla aktivitetsnivåer, men är relativt sett mindre effektivt hos stora former. Hos dessa har det dock den räddande egenskapen att det tillåter ihållande aktivitet. I kontrast till detta står stora spindlar och skorpioner, vars andningssystem består av boklungor som förser vävnaderna med syre via det respiratoriska blodpigmentet hemocyanin. Dessa organismer är kapabla till korta utbrott av våldsam aktivitet, men måste sedan vila i flera minuter medan färskt syre lagras i hemocyaninet (Cloudsley-Thompson 1970).

Effektiviteten hos insekternas trakealsystem har i stort sett eliminerat en funktion som blodet har hos många andra organismer, nämligen transporten av andningsgaser. Cirkulationssystemet har alltså inte blivit utbyggt, och detta kan vara ytterligare en faktor som begränsar kroppsstorleken, genom sin inverkan på effektiviteten hos andra organsystem. Således verkar insekter ha ett krav på en mycket längre längd på utsöndringstubuli per enhet kroppsvikt än ryggradsdjur (Blatta 300 cm per g (Henson 1944), Lucilia 250 cm per g (Waterhouse 1950), människan 7 cm per g (Cowdry 1938).

Sammanfattningsvis är det troligt att de väsentliga dragen i de moderna insekternas anatomi och fysiologi, som tjänar dem så väl, fungerar på bästa sätt endast i organismer av ganska liten storlek. Det finns dock ett särskilt problem i och med att ett antal insekter från övre Karbon var relativt gigantiska, trollsländan Meganeuva monyi Brongniart hade en vingspännvidd på cirka 68 cm (Tillyard 1917). Som Kukalova-Peck (1978) påpekar, beror gigantismen visserligen huvudsakligen på ett stort förhållande mellan vingyta och kroppsstorlek, vilket kan betraktas som ett nödvändigt steg i utvecklingen av flygning, men varför var inte alla insekter från det övre kolosseriet underkastade samma begränsningar som moderna insekter? Svaret på detta måste avvakta ytterligare rekonstruktion av den livsmiljö de levde i, inklusive den viktiga frågan om atmosfärens sammansättning.