Bioturbation
Sedan bioturbationen började för cirka 541 miljoner år sedan har den varit ansvarig för förändringar i havskemin, främst genom näringscykling. Bioturbatorer spelade, och fortsätter att spela, en viktig roll i näringstransporten över sediment.
Till exempel antas bioturbatoriska djur ha påverkat kretsloppet av svavel i de tidiga oceanerna. Enligt denna hypotes hade bioturbatoriska aktiviteter en stor effekt på sulfatkoncentrationen i havet. Runt den kambriska och prekambriska gränsen (för 541 miljoner år sedan) började djur blanda reducerat svavel från havssediment till överliggande vatten, vilket ledde till att sulfid oxiderades, vilket ökade sulfatsammansättningen i havet. Under stora utdöende händelser minskade sulfatkoncentrationen i havet. Även om detta är svårt att mäta direkt, tyder havsvattnets svavelisotopsammansättning under dessa tider på att bioturbatorer påverkade svavelcyklerna i den tidiga jorden.
Bioturbatorer har också förändrat fosforcyklerna på geologiska skalor. Bioturbatorer blandar lätt tillgänglig partikulär organisk fosfor (P) djupare ner i havets sedimentlager vilket förhindrar utfällning av fosfor (mineralisering) genom att öka bindningen av fosfor över normala kemiska hastigheter. Inbindningen av fosfor begränsar syrekoncentrationerna genom att minska produktionen på en geologisk tidsskala. Denna minskade produktion resulterar i en övergripande minskning av syrehalterna, och det har föreslagits att ökningen av bioturbation motsvarar en minskning av syrehalterna vid den tidpunkten. Den negativa återkopplingen av djur som binder fosfor i sedimenten och därefter minskar syrekoncentrationerna i miljön begränsar bioturbationens intensitet i denna tidiga miljö.
Näringscykeln påverkas fortfarande av bioturbation i den moderna jorden. Några exempel i de akvatiska och terrestra ekosystemen finns nedan.
AquaticEdit
Terrestrial freshwater ecosystemsEdit
Viktiga källor till bioturbation i sötvattensekosystem är bl.a. benthivorous (bottenlevande) fiskar, makroinvertebrater som maskar, insektslarver, kräftdjur och blötdjur samt säsongsbetonad påverkan från anadroma (vandrande) fiskar som lax. Anadroma fiskar vandrar från havet till sötvattenfloder och -bäckar för att leka. Makroinvertebrater fungerar som biologiska pumpar som förflyttar material mellan sedimenten och vattenpelaren och som livnär sig på organiskt material i sedimenten och transporterar mineraliserade näringsämnen till vattenpelaren. Både bentiviska och anadroma fiskar kan påverka ekosystemen genom att minska primärproduktionen genom återutsättning av sediment, genom att de bentiska primärproducenterna därefter förskjuts och genom att näringsämnen från sedimentet återförs till vattenpelaren.
Sjöar och dammarRedigera
Sedimenten i ekosystem i sjöar och dammar är rika på organiskt material, med högre halter av organiskt material och näringsämnen i sedimenten än i det överliggande vattnet. Näringsregenerering genom bioturbation av sedimenten förflyttar näringsämnen till vattenpelaren, vilket ökar tillväxten av vattenväxter och fytoplankton (primärproducenter). De viktigaste näringsämnena i detta flöde är kväve och fosfor, som ofta begränsar primärproduktionen i ett ekosystem. Bioturbation ökar flödet av mineraliserade (oorganiska) former av dessa ämnen, som kan användas direkt av primärproducenterna. Dessutom ökar bioturbation koncentrationerna i vattenpelaren av kväve- och fosforhaltigt organiskt material, som sedan kan konsumeras av faunan och mineraliseras.
Sjö- och dammsediment övergår ofta från det överliggande vattnets aeroba (syrehaltiga) karaktär till de anaeroba (syrefria) förhållandena i det nedre sedimentet på sedimentdjup av endast några få millimeter, varför även bioturbatorer av blygsam storlek kan påverka denna övergång av sedimentens kemiska egenskaper. Genom att blanda anaeroba sediment i vattenpelaren gör bioturbatorer det möjligt för aeroba processer att interagera med de återutsatta sedimenten och de nyligen exponerade bottnens sedimentytor.
Makrovirvlar, inklusive larver av chironomider (icke-bitande myggor) och rörformade maskar (detritusmaskar), är viktiga agenter för bioturbation i dessa ekosystem och har olika effekter beroende på deras respektive matvanor. Rörformade maskar bildar inte hålor, utan är uppåtriktade transportörer. Chironomider, å andra sidan, bildar hålor i sedimentet, fungerar som bioirrigatorer och luftar sedimenten och är nedåtgående transportörer. Denna aktivitet, i kombination med chironomidernas andning i sina hålor, minskar det tillgängliga syret i sedimentet och ökar förlusten av nitrater genom ökad denitrifikation.
Den ökade syretillförseln till sedimenten genom makroinvertebraternas bioirrigering i kombination med bioturbation vid gränsskiktet mellan sediment och vatten försvårar det totala flödet av fosfor . Medan bioturbation resulterar i ett nettoflöde av fosfor till vattenpelaren, ökar bioirrigeringen av sedimenten med syresatt vatten adsorptionen av fosfor på järnoxidföreningar, vilket minskar det totala flödet av fosfor till vattenpelaren.
Närvaron av ryggradslösa makroorganismer i sedimenten kan initiera bioturbation på grund av deras status som en viktig näringskälla för bentiviska fiskar, som t.ex. karp. Av de bioturbatoriska, bentiviska fiskarterna är framför allt karpar viktiga ekosystemtekniker och deras födosökande och grävande aktiviteter kan förändra vattenkvalitetsegenskaperna i dammar och sjöar. Karparna ökar vattnets grumlighet genom att de återigen suspenderar bentiska sediment. Denna ökade grumlighet begränsar ljusgenomträngningen och tillsammans med ett ökat näringsflöde från sedimenten till vattenpelaren hämmar den tillväxten av makrofyter (vattenväxter), vilket gynnar tillväxten av fytoplankton i ytvattnet. Fytoplanktonkolonier på ytan gynnas både av ökade suspenderade näringsämnen och av rekrytering av nedgrävda fytoplanktonceller som frigörs från sedimenten genom fiskens bioturbation. Makrofyttillväxten har också visat sig hämmas av förflyttning från bottensedimenten på grund av fiskens grävning.
Floder och bäckarEdit
Ökosystemen i floder och bäckar uppvisar liknande reaktioner på bioturbation, där larver av chironomider och ryggradslösa makroinvertebrater av tubificidmask förblir viktiga bentiska agenter för bioturbation. Dessa miljöer kan också utsättas för starka säsongsbioturbationseffekter från anadroma fiskar.
Lax fungerar som bioturbatorer på både grus- till sandstorlekssediment- och näringsskala, genom att flytta och omarbeta sediment i samband med byggandet av redds (grusfördjupningar eller ”bon” som innehåller ägg som är begravda under ett tunt lager av sediment) i floder och bäckar och genom mobilisering av näringsämnen. Byggandet av laxens redds fungerar som ett sätt att öka vätskeförflyttningen (hydraulisk konduktivitet) och porositeten i vattendragsbädden. I utvalda floder, om laxen samlas i tillräckligt stora koncentrationer i ett visst område av floden, kan den totala sedimenttransporten från byggandet av lekplatser vara lika stor eller större än sedimenttransporten från översvämningar. Nettoeffekten på sedimentrörelsen är överföring nedströms av grus, sand och finare material och förbättrad vattenomblandning i flodens substrat.
Anläggandet av laxrödor ökar sediment- och näringsflödet genom den hyporheiska zonen (området mellan yt- och grundvatten) i floder och påverkar spridningen och kvarhållandet av marina näringsämnen i flodekosystemet. De maritima näringsämnena tillförs flod- och bäckekosystemen genom avföring från lekande laxar och ruttnande kadaver från laxar som har lekt färdigt och dött. Numerisk modellering tyder på att uppehållstiden för MDN i ett lekområde för lax är omvänt proportionell mot hur många lekgropar som byggs i floden. Mätningar av andningen i en laxförande flod i Alaska tyder också på att laxens bioturbation av flodbottnen spelar en viktig roll för mobiliseringen av MDN och begränsningen av den primära produktiviteten medan laxen leker. Det visade sig att flodekosystemet övergick från ett autotroft till heterotroft system som svar på minskad primärproduktion och ökad andning. Den minskade primärproduktionen i den här studien tillskrivs förlusten av bentiska primärproducenter som förskjutits på grund av bioturbation, medan den ökade andningen tros bero på ökad respiration av organiskt kol, vilket också tillskrivs sedimentmobilisering från byggandet av laxroddar. Även om näringsämnen som härrör från havet i allmänhet antas öka produktiviteten i flod- och sötvattensekosystem, har flera studier föreslagit att tidsmässiga effekter av bioturbation bör beaktas när man karakteriserar laxens påverkan på näringscyklerna.
Marina miljöerRedigera
De viktigaste marina bioturbatorerna sträcker sig från små ryggradslösa infaunanätare till fiskar och marina däggdjur. I de flesta marina sediment domineras de dock av små ryggradslösa djur, däribland polychaeter, musslor, grävande räkor och amfipoder.
Grunda och kustnäraEdit
Kustnära ekosystem, såsom flodmynningar, är generellt sett högproduktiva, vilket resulterar i en ackumulering av stora mängder detritus (organiskt avfall). Dessa stora mängder, utöver den vanligtvis små sedimentkornen och de täta populationerna, gör att bioturbatorerna är viktiga för estuariernas andning. Bioturbatorer förbättrar transporten av syre till sedimenten genom bevattning och ökar ytan av syresatta sediment genom att bygga hålor. Bioturbatorer transporterar också organiskt material djupare ner i sedimenten genom allmän omarbetning och produktion av fekalier. Denna förmåga att fylla på med syre och andra lösningsmedel på sedimentets djup möjliggör ökad andning av både bioturbatorer och det mikrobiella samhället, vilket förändrar estuarins elementära kretslopp.
Bioturbationens effekter på kvävecykeln är väldokumenterade. Kopplad denitrifikation och nitrifikation förstärks på grund av ökad tillförsel av syre och nitrat till djupa sediment och ökad yta över vilken syre och nitrat kan utbytas. Den ökade kopplingen mellan nitrifikation och denitrifikation bidrar till ett större avlägsnande av biologiskt tillgängligt kväve i grunda och kustnära miljöer, vilket kan förstärkas ytterligare genom att bioturbatorer och andra organismer som bor i bioturbatorernas hålor utsöndrar ammonium. Även om både nitrifikation och denitrifikation förstärks av bioturbation har bioturbatorernas effekter på denitrifikationshastigheten visat sig vara större än effekterna på nitrifikationshastigheten, vilket ytterligare främjar avlägsnandet av biologiskt tillgängligt kväve. Detta ökade avlägsnande av biologiskt tillgängligt kväve har föreslagits vara kopplat till ökad kvävefixering i mikromiljöer i hålor, vilket indikeras av bevis för kvävefixering av sulfatreducerande bakterier via närvaron av nifH-gener (nitrogenas).
Bioturbation genom valrossens utfodring är en betydande källa till struktur av sediment och biologiska samhällen och näringsflöden i Beringshavet. Valrossar livnär sig genom att gräva ner sina munnar i sedimentet och suga ut musslor med hjälp av kraftiga sugkrafter. Genom att gräva i sedimentet frigör valrossarna snabbt stora mängder organiskt material och näringsämnen, särskilt ammonium, från sedimentet till vattenpelaren. Dessutom blandar och syresätter valrossens ätbeteende sedimentet och skapar gropar i sedimentet som fungerar som nya habitatstrukturer för ryggradslösa larver.
DjuphavsEdit
Bioturbation är viktig i djuphavet eftersom djuphavsekosystemens funktion är beroende av användningen och återvinningen av näringsämnen och organiskt material från den photiska zonen. I områden med låg energi (områden med relativt stilla vatten) är bioturbation den enda kraft som skapar heterogenitet i koncentrationen av lösta ämnen och mineralfördelningen i sedimentet. Det har föreslagits att en högre bentisk mångfald i djuphavet skulle kunna leda till mer bioturbation, vilket i sin tur skulle öka transporten av organiskt material och näringsämnen till bentiska sediment. Genom att konsumera organiskt material från ytan underlättar djur som lever på sedimentytan införlivandet av partikulärt organiskt kol (POC) i sedimentet där det konsumeras av sedimentlevande djur och bakterier. Införandet av POC i sedimentlevande djurs näringsväv främjar kolbindning genom att kol avlägsnas från vattenpelaren och begravs i sedimentet. I vissa djuphavssediment förbättrar intensiv bioturbation mangan- och kvävecykler.
Roll i flödet av organiska föroreningarEdit
Bioturbation kan antingen öka eller minska flödet av föroreningar från sedimentet till vattenkolumnen, beroende på mekanismen för sedimenttransport. I förorenade sediment kan bioturbinerande djur blanda upp ytskiktet och orsaka utsläpp av fastlagda föroreningar i vattenpelaren. Uppåtriktade arter, som polychaeternas maskar, är effektiva när det gäller att flytta förorenade partiklar upp till ytan. Invasiva djur kan remobilisera föroreningar som tidigare ansågs vara begravda på ett säkert djup. I Östersjön kan den invasiva Marenzelleria-arten av polychaetmaskar gräva sig ner till 35-50 centimeter, vilket är djupare än inhemska djur, och därigenom frigöra föroreningar som tidigare varit instängda. Bioturbatoriska djur som lever i sedimentet (infauna) kan dock också minska flödet av föroreningar till vattenpelaren genom att begrava hydrofoba organiska föroreningar i sedimentet. Bioturberande organismers nedgrävning av okontaminerade partiklar ger fler absorberande ytor för att binda kemiska föroreningar i sedimenten.
TerrestrialEdit
Plantor och djur utnyttjar jorden för att hitta mat och skydd, vilket stör de övre jordlagren och transporterar kemiskt vittrade stenar, så kallade saprolit, från de lägre jorddjupen till ytan. Terrestrisk bioturbation är viktig för jordproduktion, nedgrävning, innehåll av organiskt material och transport nedåt. Trädens rötter är källor till organiskt material i marken, och rottillväxt och nedbrytning av stubbar bidrar också till transport och blandning av jorden. Trädrötternas död och förruttnelse ger först organiskt material till jorden och skapar sedan tomrum, vilket minskar jordens täthet. Trädens uppryckning orsakar betydande markförskjutning genom att skapa högar, blanda jorden eller vända vertikala sektioner av jorden.
Djur som gräver, t.ex. maskar och små däggdjur, bildar passager för luft- och vattentransport, vilket förändrar markens egenskaper, t.ex. den vertikala fördelningen av partikelstorlek, jordens porositet och näringsinnehåll. Ryggradslösa djur som gräver och äter växtdetritus hjälper till att producera en organiskt rik matjord som kallas markbiomantel och bidrar därmed till bildandet av markhorisonter. Små däggdjur, som t.ex. fickpojkar, spelar också en viktig roll i produktionen av jord, möjligen i lika stor utsträckning som abiotiska processer. Fickspovar bildar högar ovan jord, vilket förflyttar jord från de lägre jordhorisonterna till ytan och utsätter minimalt vittrade bergarter för yterosionsprocesser, vilket påskyndar jordbildningen. Ficködlor tros spela en viktig roll i transporten av jord i nedåtgående riktning, eftersom den jord som bildar deras högar är mer mottaglig för erosion och efterföljande transport. I likhet med effekterna av trädrötterna minskar jordtätheten när hålorna byggs, även om de fylls igen. När ytliga högar bildas begravs också ytlig vegetation, vilket skapar näringsämnen när vegetationen bryts ner, vilket ökar markens organiska material. På grund av de höga ämnesomsättningskrav som deras grävande underjordiska livsstil ställer måste ficködlor konsumera stora mängder växtmaterial. Även om detta har en skadlig effekt på enskilda växter är nettoeffekten av ficködlor en ökad växttillväxt på grund av deras positiva effekter på jordens näringsinnehåll och fysiska markegenskaper.