Ett anmärkningsvärt kvinnokranium från den tidiga oligocena antropoiden Aegyptopithecus zeuxis (Catarrhini, Propliopithecidae)
Kraniodental sexuell dimorfism hos Aegyptopithecus.
Förra studier (6, 7) som byggde på relativt små urvalsstorlekar dokumenterade sexuell dimorfism i propliopithecidernas hörntänder, premolarer och mandibulära kroppsstorlek. Storleken på den kraniodentala dimorfismen inom A. zeuxis kan nu bedömas mer exakt tack vare en mycket större samling propliopithecidfossil som har ackumulerats under de senaste 25 årens arbete i Fayumområdet. Värdena för kraniets bredd och längd hos CGM 85785 ligger mellan dem hos den sena eocena katarrhinen Catopithecus browni och dem hos det bäst bevarade manliga kraniet av A. zeuxis (CGM 40237) . När det gäller kraniofaciala dimensioner är CGM 85785 endast ≈70 % av storleken på CGM 40237, och den senare är till och med mindre än några andra hanar av A. zeuxis splanchnocrania. Även om det är krossat och brutet är ett annat troligt kvinnligt partiellt kranium av A. zeuxis ungefär mitt emellan CGM 40237 och CGM 85785 i ansiktsdimensioner, men dess hjärnhus är mycket likartat i storlek. Eftersom CGM 85785 är mindre än alla tidigare kända individer av A. zeuxis i kraniodentala mått, väcker det nya exemplaret frågan, som tas upp nedan, om alla propliopithecidexemplar från stenbrott I och M kan rymmas inom två arter, Propliopithecus chirobates och A. zeuxis (7).
Bivariata plottar av dimensioner för nedre premolarer och molarer (fig. 2) avslöjar ett relativt sammanhängande kluster av P. chirobates (begränsat till stenbrott I) och en mer varierande, utspridd fördelning av Aegyptopithecus, inom vilken variationskoefficienter (CV) för dimensioner för nedre molarer 1 (m1) och m2 överskrider de som finns hos till och med de mest dimorfa existerande hominoiderna (8). Bivariata plottar av arean av den sexuellt dimorfa hörntanden och den tredje nedre premolaren i förhållande till arean av m2 avslöjar ändå distinkta kluster inom Aegyptopithecus-provet som bäst förklaras som att de representerar hanar och honor av en enda starkt dimorfisk art (fig. 2). Mönstret liknar det som kan observeras i det mycket yngre sent miocena provet av Lufengpithecus från Lufeng, Kina, som utan tvekan dokumenterar en enda art som kännetecknas av förhöjda nivåer av postkanin könsdimorfism (9). Liknande hög postkanin sexuell dimorfism har också identifierats hos andra miocena katarrhiner (8, 10), även om dessa fall länge har varit föremål för debatt (11, 12).
Bivariate plot of ln canine or p3 area (x-axel) versus ln m2 area (y-axel) hos A. zeuxis och P. chirobates. Större individer som faller på den högra sidan av linjen som delar Aegyptopithecus-provet antas vara hanar, och mindre individer på den vänstra sidan antas vara honor.
För en mängd olika skäl föredrar vi en förklaring med en enda art för fördelningen av Aegyptopithecus-individer från stenbrott I och M. För det första är den variation som är uppenbar inom vart och ett av de två Aegyptopithecus-klustren generellt sett mindre än den som kan observeras inom den relativt sammanhängande P. chirobates-sammansättningen, som uppvisar variationskoefficienter (CV) för m1-2-dimensionerna (m1l, 5,1; m1w, 6,2; m2l, 6,4; m2w, 5,3; alla n = 15) som ligger väl inom de gränser som tillhandahålls av bevarade katarraliska prover, trots sannolika tidsintervaller. För det andra anser vi det osannolikt att en av två Aegyptopithecus-arter skulle ha haft relativt gracila hörntänder och p3s, och den andra relativt stora och robusta hörntänder och nedre premolarer 3 (p3s) (observera att i fig. 2 är hörntandsytan i det mindre klustret genomgående mindre än p3-ytan, medan hörntandsytan i det större klustret är lika stor eller större än p3-ytan). Slutligen finns det inga konsekventa kvalitativa skillnader i molar- eller premolar-morfologi mellan de två klustren.
Och även om det finns en avlägsen möjlighet att två mycket närbesläktade och morfologiskt omöjliga Aegyptopithecus-arter av liknande storlek har samexisterat i samma område, och att provtagning av båda arterna har lett till en uppblåst uppskattning av dimorfism, är det enligt vår åsikt mer sparsamt att dra slutsatsen att endast en enda stor propliopithecid-art, A. zeuxis, har provtagits på Quarry I/M-nivån i Jebel Qatrani-formationen och att tidsgenomsnittet kan ha överdrivit den uppenbara dimorfismen och storleksvariationen hos arten. Stenbrott I och M ligger på något olika stratigrafiska nivåer, och var och en av de två platserna dokumenterar säkert en avsevärd tidsperiod. Trots detta kvarstår ingen överlappning mellan förmodade A. zeuxis-hannar och -honor i vare sig m1- eller m2-området, och därmed tycks A. zeuxis ge de tidigaste beläggen för den typ av extrem postkanin tanddimorfism (och, genom extrapolering, troligen även könsdimorfism med avseende på kroppsmassa) som annars endast dokumenteras senare i den miocena katarrhina fossilregistret. Förekomsten av detta mönster hos en avancerad stamkatarrhina och bland avancerade stam- eller basala kronkatarrhina och olika miocena hominoider ökar sannolikheten för att den sista gemensamma förfadern till kronkatarrhina var lika starkt dimorfisk.
Beskrivning och jämförelser av CGM 85785.
Orbital, frontal och jugal region.
De relativt små orbitala öppningarna hos CGM 85785 indikerar tydligt att A. zeuxis var en dygnsprimat, vilket man länge har trott. Liksom hos andra exemplar av A. zeuxis är den interorbitala regionen hos CGM 85785 bred och är lite mer än ungefär hälften av orbitalhöjden. Bakåt blir den interorbitala regionen mycket tunnare; de inre väggarna i båda ögonhålorna är skadade, och det är inte möjligt att beräkna arean av något av de båda optiska foramen. Det är osannolikt att det fanns en interorbital fenestra. Det finns ingen sinus ethmofrontal. De postorbitala septerna är visserligen bräckliga, men i stort sett intakta, och den del som utgörs av jugalbenet är expanderad och stor, vilket ger en fullständig postorbital avslutning. Den frontala komponenten av den postorbitala septum på båda sidor är expanderad nedåt, och även om pterionregionen är skadad på båda sidor verkar den frontala ha en liten kontakt med alisphenoid, som hos samtida Parapithecus grangeri (13) och bevarade catarrhina primater (14). Den nedre orbitalsprickan är liten och liknar i konturerna den hos andra individer av Aegyptopithecus. På vardera sidan under ögonhålorna finns en zygomaticofacial foramen som är jämförelsevis mindre än den hos Parapithecus. Under den högra orbita finns en enda infraorbital foramen; två foramina finns under den vänstra orbita.
Orbitalkonvergensvinkeln hos CGM 85785, mätt med den metod som beskrivs av Simons och Rasmussen (15), är ≈130-135°. Konvergensvinkeln är 15-30° lägre hos parapitheciderna Apidium och Parapithecus, och hos stamkatarrhinen Catopithecus är den mellan 4° och 15° lägre. Graden av frontation av ögonhålan är också mycket högre än hos Parapithecus. Hos CGM 85785 stiger banans laterala kant upp från Frankfurtplanet i en liten >90°, medan denna vinkel hos Parapithecus (DPC 18651) är närmare 60-62° (13).
Rostralregion.
Som hos P. grangeri och alla andra tidiga antropoider ligger tårbenet och foramenet inom banan. Ventralt utgör maxillan en del av den ventrala orbitala marginalen mellan jugal och lacrimal. Liksom hos andra A. zeuxis (t.ex. DPC 8794) och Parapithecus är näsbenen långa, men överlag är rostrumet inte alls lika framträdande som hos hanar som CGM 40237. Hos CGM 85785 är orbitalhöjden ≈90 % av näsans längd, vilket gör att näsbenen jämförelsevis är ganska längre än hos Parapithecus. Skadade exemplar av sent eocena Catopithecus och Proteopithecus tyder på att dessa släkten hade nasaler vars relativa längd var jämförbar med den hos A. zeuxis. Näsöppningen hos CGM 85785 är droppformad i kontur och mycket djupare än hos Parapithecus. Den dorsala ytan på rostrum är konkav i sidobild.
Premaxilla, maxilla och palatiner.
Premaxillorna har mycket stora och breda uppåtgående vingar som liknar dem hos andra kända Aegyptopithecusindivider. Till skillnad från de sistnämnda finns det dock här inget centralt foramen i denna vinge. På den palatala ytan är premaxillen relativt rostrokaudalt förlängd jämfört med den hos P. grangeri, där denna region är förkortad. Incisiva foramina ligger långt före en linje mellan de bakre marginalerna av de små canine alveolerna. Var och en är förbunden med en sutur, som definierar separationen mellan premaxilla och maxilla, och som löper tvärs över till canine alveolus. Incisiverna och canine alveoli är välbevarade, och de centrala incisiverna är större än de laterala incisiverna och ligger nära varandra, vilket är typiskt för antropoida primater. Det finns dock en mindre diskrepans i storleken på I1-I2 alveolerna jämfört med dem hos P. grangeri. Uppenbarligen hade de vuxna hörntänderna åtminstone börjat bryta ut, men kanske saknade de fullt utbildade rötterna och föll ut post mortem. På båda sidor av CGM 85785 finns övre premolar 3 (P3) till övre molar 3 (M3), men de tredje kindtänderna har inte brutit ut så långt ner som emaljbasen på M2. På grund av individens relativa omognad finns det nästan inget slitage på tänderna. För tandmätningar, se tabell 1.
- Se inline
- Se popup
Tandmått på CGM 85785 i millimeter
Ochbenet på CGM 85785 är mindre högt (dorsoventralt) än hos A. zeuxis-exemplar som DPC 8794 eller CGM 40237. Choanae ligger rostral till baksidan av de framspringande tredje kindtänderna, och gommen är lätt välvd och bär en distinkt postpalatin ryggrad som hos andra A. zeuxis. Jämfört med Parapithecus är palatinska foramina inte lika stora och väldefinierade, och de pyramidala processerna är relativt lateralt placerade. Den palatala ytan är ventralt avböjd i förhållande till basioccipital-basisphenoidens yttre plan (d.v.s. ansiktet är något klinorhynch); beräkning av vinkeln mellan de två ytorna är svår eftersom basisphenoiden är skadad, men den är troligen mellan 150° och 160°.
Posteriora dorsala hjärnhus.
Denna del av hjärnhuset är bevarad med minimal förvrängning. De temporala linjerna löper bakåt, och i mitten av parietalerna är de nära tillnärmade men kontaktar inte varandra vid mittlinjen; därför finns det ingen frontal trigon och långsträckt sagittal kam som hos tidigare beskrivna individer av A. zeuxis och de miocena katarrhinerna Victoriapithecus och Afropithecus (16). Längre bakåt avviker temporallinjerna lateralt och möter mitten av nackkammarna, som är svagt utvecklade jämfört med dem hos CGM 40237. Man skulle kunna förvänta sig en mindre omfattande utveckling av temporal- och nackmuskulaturen med tanke på att individen är subadult, men en annan, mer mogen kvinnlig individ (DPC 5401) har också mycket svagt utvecklade temporallinjer och ingen frontal trigon eller sagittalkam.
Endocranium och hjärna.
Den inre kraniehålan är generellt sett välbevarad, även om det finns en viss förvrängning från brott i temporallinjerna och skador på orbitalväggarna. Det finns en stor subarcuate fossa för den paraflocculära loben av lillhjärnan och inga tecken på ett förbenat tentorium cerebelli, vilket förekommer hos platyrrhinska antropoider (17). Det finns en plastisk deformation av den högra orbitalkanten och frontalbenet, och denna förvrängning har orsakat vissa smärre problem med rekonstruktionen av den endokraniella volymen, särskilt i området för temporal- och frontalloberna.
I de flesta avseenden liknar strukturen på endocast (fig. 3) strukturen på de tidigare rekonstruktionerna av Aegyptopithecus zeuxis (18, 19). När den beräknas utan korrigering är den endokraniella volymen hos CGM 85785 ≈14,63 cm3 och volymen av luktbulben är 0,088 cm3. Den plastiska deformationen som är uppenbar externt på kraniet syns också tydligt i den tredimensionella rekonstruktionen. Denna deformation har dock relativt liten inverkan på den uppskattade endokraniella volymen. För att testa effekterna av förvrängningen på volymmätningarna extraherades den mindre förvrängda vänstra halvan av rekonstruktionen längs med mittlinjen. Volymen i denna halva var 7,28 cm3 , vilket resulterade i en fullständig, korrigerad volym på 14,56 cm3 . Användning av samma teknik för att uppskatta volymen av luktbulben ger en något högre uppskattning på 0,102 cm3. När det gäller den endokraniella volymen är skillnaden <0,5 %, medan skillnaden för luktbulorna är 16 %. Vi anser att värdena 14,6 cm3 för den endokraniella volymen och 0,102 cm3 för olfactory bulb-volymen utgör korrekta approximationer på grundval av det bevarade exemplaret.
Digitalt extraherad endocast av CGM 85785. (A) Höger sidovy. (B) Höger dorsolateral vy. (C) Dorsocaudal vy. (D) Rostral vy. (E) Dorsal vy. (F) Kranium i dorsal vy med ben återgivna som genomskinliga och endokast som solida (luktbulberna återgivna som grå), vilket visar förhållandet mellan endokast och omgivande ben. (G) Som i F, rostrolateral vy. (H) Kranium sagittalt delat i två delar, vilket visar förhållandet mellan endocast och omgivande strukturer. (Skala: 1 cm.)
Den endokraniella volymen för CGM 85785 ligger långt under tidigare uppskattningar för A. zeuxis (fig. 4). Radinsky (18) uppskattade ursprungligen en kranievolym på mellan 30 och 34 cm3 på grundval av en delvis rekonstruerad endocast av CGM 40237, och detta minskades senare till 27 cm3 (20). Simons (19) fann på liknande sätt en kraniekapacitet på 27 cm3 från den partiella kvinnoskallen DPC 5401, men denna uppskattning baserades på en partiell rekonstruktion av den ventrala delen av hjärnan som var klart för stor. De faktiska dimensionerna på hjärnhöljet i DPC 5401 är nästan desamma som i CGM 85785, och därför bör volymen i de båda exemplaren vara nästan densamma. Vår förnyade analys av CGM 40237:s endokraniella volym med hjälp av högupplösta datortomografier gav en volym på mellan 20,5 och 21,8 cm3 , vilket tyder på att tidigare analyser överskattade den kraniala kapaciteten hos denna större manliga individ. Förhållandet mellan manlig och kvinnlig endokraniell volym hos A. zeuxis var således ≈1,4-1,5, vilket lätt kan rymmas inom liknande dimorfiska katarrhiner, t.ex. gorilla (21), och ett antal cercopithecid-släkten. Förhållandet mellan volymen av luktbulor och endokraniell volym hos CGM 85785 ligger nära det hos Parapithecus (22) och är i den nedre delen av intervallet för levande strepsirrhiner; luktbulorna är dock inte särskilt små för en antropoid av dess kroppsstorlek.
Endocranialvolym i förhållande till uppskattad kroppsmassa hos antropoider från Fayum jämfört med data från bevarade primater och trädspillror (40). Intervallen för uppskattad kroppsmassa hos P. grangeri och hane och hona A. zeuxis härleds från ekvationer för förutsägelse av kroppsmassa från olika skelett- och tandmätningar ; individuella diagram är genomsnittet av dessa genomsnittliga uppskattningar.
Radinsky (18) och Simons (19) identifierade (på CGM 40237- respektive DPC 5401-endokasterna) en rostralt belägen central sulcus och intraparietala sulci med kaudala terminaler belägna nära de mediolateralt orienterade lunate sulci. På CGM 85785 endocast finns inga tydliga bevis för en central sulcus, och de grunda intraparietala sulci sträcker sig rostralt mot frontalloberna. Även om gränsen mellan de primära motoriska och somatosensoriska kortiklarna är oklar, är det uppenbart från CGM 85785 och andra tillgängliga endokaster att frontalloberna var relativt oexpanderade jämfört med bevarade antropoider (se även ref. 23). Det finns en väldefinierad, och relativt rostralt placerad, lunate sulcus som avgränsar occipitalloben, vilket bekräftar att Aegyptopithecus hade en expanderad primär visuell cortex. Banorna för de sylvianiska och övre temporala sulci som identifierats av Radinsky (18) och Simons (19) är svåra att följa i den digitalt rekonstruerade endocast, kanske på grund av endokranial distorsion.
Basicranium.
De pterygoidala vingarna i CGM 85785 är mycket bättre bevarade än de i CGM 40237. Till skillnad från Parapithecus har den laterala vingen ingen kontakt med hörselböljan. Det finns en viss förvrängning av basicranium, men petrosalerna och ectotympanerna är bättre bevarade än hos CGM 40237. De inre carotisforamina är belägna framför en linje som dras över foramen magnums främre kant, och en förstorad promontoriell gren av den inre halspulsådern tar en perbullär väg genom hörselböljan. Liksom hos andra kronanantropoider är den främre accessoriska håligheten (AAC) omfattande trabekulerad; hos Parapithecus finns det mycket få bevis för AAC-trabekulering. Andra aspekter av den petrosala anatomin hos CGM 85785 diskuteras av R. F. Kay, E.L.S. och J. L. Ross (opublicerat manuskript).
På vänster sida hos CGM 85785 liknar ectotympaniken den hos CGM 40237 genom att den har en raggig sidokant, särskilt på dorsalsidan där den skyddas från brott. Den högra sidan är mer skymd och bruten. Förekomsten av en ringformad ektotympan hos Catopithecus (15), Parapithecus (13), Proteopithecus (24) och platyrrhiner har övertygande fastställt att detta är det primitiva tillståndet inom Anthropoidea och att det rörformade tillståndet hos kronkatarrhiner är härlett. Hos tre exemplar av Aegyptopithecus (CGM 85785, CGM 40237 och DPC 5401) har den ventrala aspekten av den ektotympaniska sidan en pärlformad eller klumpig marginal, men dorsalt, strax bakom den postglenoida processen och den postglenoida foramen, sträcker den sig ut i sidled till en tympanisk process, vilket tyder på att den tubulära hörselgången är i begynnande utveckling. Zapfe (25) rapporterade att utvecklingen av den yttre hörselgången hos Epipliopithecus på liknande sätt är ofullständig ventralt. Hos Proconsul är ectotympanus kort och har en ojämn eller raggig sidomarginal som består av flänsliknande utsprång som sträcker sig lateralt och som är längre på dorsalsidan (26).
Mandibulär form och nedre tänder.
Flera mandiblar från stenbrott I och M kan tillskrivas A. zeuxis och ett stort antal av dem innehåller de nedre tänderna från p3 till och med m3. Mandibular corpora hos troliga honor av A. zeuxis är tydligt mindre och de masseteriska muskelinsatserna är mindre starkt utvecklade än hos troliga hanar av A. zeuxis. Hos förmodade hanar är mandibulära djupet under den nedre hörntanden typiskt sett större, vilket brukar ses hos antropoider med könsdimorfa hörntänder (27). Ingen av honornas mandibler har bevarat incisorhålorna, men att döma av den övre incisorbredden hos CGM 85785 delade troligen honorna det mesiodistalt förkortade incisortillståndet som ses hos hanar av A. zeuxis. Detta förhållande står i kontrast till de relativt förstorade incisorerna hos P. chirobates, vilket kan bestämmas mycket tydligt från de förstorade incisorhålorna hos typexemplaret av den sistnämnda arten (CGM 26923) samt hos DPC 1069, där förhållandet mellan incisorernas (i1 + i2) yta och m1-ytan är 0,73; hos A. zeuxis (DPC 1112) är detta förhållande 0,64.
.