Evolution, diversifiering och biogeografi hos gräshoppor (Orthoptera: Acrididae)

Melanoplinae (146 släkten, 1 172 arter) är den största underfamiljen i Nya Världen, som kännetecknas av ett tjockt pallium och artspecifika manliga cerci och falukomplex. Av alla underfamiljer av gräshoppor har Melanoplinae fått mest uppmärksamhet när det gäller fylogenetik, och alla tidigare studier har konsekvent återfunnit den som en monofyletisk grupp (Chapco et al. 2001, Amédégnato et al. 2003, Chintauan-Marquier et al. 2011, Chintauan-Marquier et al. 2014, Woller et al. 2014). Bland melanoplinerna finns det en enorm mängd interspecifika skillnader i genitalmorfologi (Hubbell 1932, Cohn och Cantrall 1974), främst hos hanar, men även honor i vissa släkten uppvisar artspecifika skillnader i genitalier (Cigliano och Ronderos 1994). Melanoplines uppvisar inget prekopulärt uppvaktningsbeteende, t.ex. visuellt eller akustiskt. Istället verkar parningsbeteendet vara tvingande, där hanarna smygande närmar sig och hoppar på honorna för att inleda kopulationen (Otte 1970). I en nyligen genomförd studie av Woller och Song (2017) undersöktes den inre morfologin vid kopulation hos Melanoplus rotundipennis (Scudder, 1878) med hjälp av mikro-CT-teknik och klargjorde funktionen hos många genitala komponenter hos både hanar och honor. De flesta arter i underfamiljen lever i gräsmarker och konkurrerar med betande boskap, och vissa arter har stor ekonomisk betydelse i nordamerikanska rangelands och sydamerikanska gräsmarker (Pfadt 1988, Cigliano et al. 2002). Många arter av melanoplines är också anpassade till alpina livsmiljöer i Sydamerika i Anderna (Cigliano och Amédégnato 2010, Pocco et al. 2015, Scattolini et al. 2018) och i Nordamerika i Klippiga bergen (Knowles 2001).

Klase D

Klase D (orange i figurerna 3 och 4) representerar en grupp morfologiskt väldifferentierade underfamiljer som diversifierat sig i den gamla världen. Med undantag för den parafyletiska Catantopinae visade sig de fyra andra underfamiljerna som ingår i denna klad att vara monofyletiska med starkt nodalstöd. I vår fylogeni delas denna klad upp i två mindre klader: 1) Eyprepocnemidinae, Calliptaminae och Euryphyminae, 2) Cyrtacanthacridinae och Catantopinae.

Eyprepocnemidinae, Calliptaminae och Euryphyminae har konsekvent visats ha släktskap med varandra baserat på morfologi (Dirsh 1975, Rowell och Hemp 2017), men vår studie är den första som tydligt föreslår att de utgör en monofyletisk linje. Det är inte mycket känt om biologin hos de arter som tillhör dessa underfamiljer med undantag för jordbruksmässigt viktiga arter, såsom den italienska gräshoppan (Calliptamus italicus (Linnaeus, 1758)) och flera mindre skadedjursarter i Eyprepocnemidinae (COPR 1982). De flesta arter verkar vara knutna till buskmarker eller skogsmarker, och flera arter kan karakteriseras som geofila och är ofta knutna till bar jord. Även om varje underfamilj har en distinkt uppsättning morfologi som definierar dem, har gräshopporna i denna grupp något förstorade ögon, bakvingar som ofta är färgade och bakben som ofta är starkt färgade (åtminstone på den inre delen). I vår fylogeni visar sig Calliptaminae och Euryphyminae vara närmare besläktade med varandra än med Eyprepocnemidinae. Både calliptamines och euryphymines är små till storleken och kryptiska till färgen, liknar jord och livnär sig ofta på vedartade växter. På ett sätt påminner deras allmänna färgning ganska mycket om många oedipodiner. Calliptaminae (12 släkten, 93 arter) kännetecknas lätt av de tångliknande manliga cerci, som är långsträckta och starkt böjda. Funktionen hos dessa överdrivna cerci är okänd, men de används möjligen för att hålla fast honorna under parningen. Intressant nog har epiphallus hos calliptaminer inte lophi, som fungerar som griporgan hos andra gräshoppsarter (Randell 1963, Dirsh 1973, Woller och Song 2017). Det är möjligt att utarbetandet av hanarnas cerci motsvarar minskningen av lophi. Den närbesläktade Euryphyminae (23 släkten, 87 arter) är mestadels begränsad till södra Afrika och kännetecknas av manliga cerci med stor basal artikulation och starkt sklerotiserad supra-analplatta. Till skillnad från calliptamines har euryphymines välutvecklade lophi. Vidare är epiphallus delad i mitten, vilket liknar de som observerats hos Oxyinae (Dirsh 1973, Rowell och Hemp 2017). Eyprepocnemidinae (26 släkten, 159 arter) är den mest diversifierade gruppen bland de tre underfamiljerna och kännetecknas av en platt dorsum på pronotum, nedåtböjda manliga cerci och artikulerade ancorae på epiphallus. De flesta eyprepocnemidiner är förknippade med skogsmarker eller skogar, men vissa arter är kända för att vara skadedjur av ekonomisk betydelse (COPR 1982).

Underfamiljen Catantopinae (341 släkten, 1 077 arter) brukade vara en samlingspunkt för att inkludera alla gräshoppsarter med prosternal process, men nu har dess definition reducerats till att omfatta alla arter av askar i den Gamla Världen och Australien med prosternal process som inte passar bra in i andra underfamiljer. Många av de katantopina släktena är monotypiska eller omfattar ett litet antal arter. Eftersom dess underfamiljsdefinition inte baseras på något distinkt morfologiskt särdrag förväntades Catantopinae vara parafyletisk, vilket är vad vi återfann, även om vårt taxonprov utanför australiska taxa var ganska sparsamt. Alla catantopiner från Australien, utom Stenocatantops Dirsh, 1953 och Xenocatantops Dirsh, 1953 bildar en monofyletisk grupp med starkt nodalt stöd (fig. 3 och 4). Ungefär 85 % av den australiensiska akridorfjorden (~300 sp.) tillhör Catantopinae och det finns en otroligt stor morfologisk mångfald bland dessa australiensiska katantopiner (Key och Colless 1993, Rentz et al. 2003). Det faktum att morfologiskt olika arter som är begränsade inom Australien bildar en klad, tyder på en stor adaptiv strålning, motsvarande strålningen av pungdjur.

Underfamiljen Cyrtacanthacridinae (37 släkten, 165 arter) innefattar några av de största gräshopporna, som också har några av de starkaste flygförmågorna, vilket har gett dem det vanliga namnet fågelvingegräshoppor. Gruppen är väldefinierad genom rektangulära mesosternala lober och dess monofyli har tidigare fått stöd baserat på en morfologisk fylogeni (Song och Wenzel 2008), samt den aktuella studien. Denna underfamilj omfattar några av de ekonomiskt viktigaste gräshopporna i världen, t.ex. ökengräshoppan (Schistocerca gregaria (Forskål, 1775)), den centralamerikanska gräshoppan (Schistocerca piceifrons (Walker, 1870)), den sydamerikanska gräshoppan (Schistocerca cancellata (Serville, 1838)) och den röda gräshoppan (Nomadacris septemfasciata (Serville, 1838)).

Historisk biogeografi hos Acrididae

Familjen Acrididae har som helhet en kosmopolitisk utbredning. Historiskt sett antog många ortopterister att Acrididae hade sitt ursprung i Afrika eftersom det finns en stor mångfald av andra besläktade familjer där, t.ex. Pneumoridae, Pamphagidae, Pyrgomorphidae och Lentulidae (Carbonell 1977, Jago 1979, Amedegnato 1993). Det faktum att den sydamerikanska gräshoppsfaunan inte studerades på djupet förrän på 1970-talet och att de flesta europeiska ortopterister inledningsvis fokuserade på faunan i den gamla världen bidrog förmodligen också till detta tänkande. Amedegnato (1993) till exempel, som utförligt studerade sydamerikanska gräshoppor, hävdade att Acrididae har sitt ursprung i den gamla världen och divergerade från Romaleidae på grund av Afrikas och Sydamerikas separation. Vår biogeografiska analys, tillsammans med uppskattningar av divergenstiden, visar dock ett mycket mer dynamiskt mönster av diversifiering och strålning, och kastar intressant nytt ljus över dessa gräshoppors evolution.

Vår studie tyder på att Acrididae har sitt ursprung i Sydamerika, vilket är en ny hypotes (fig. 5). Vi drar denna slutsats baserat på den monofyletiska gruppen som består av Tristiridae (endemisk i Sydamerika), Romaleidae (vitt spridd i Sydamerika, som sträcker sig till Central- och Nordamerika), Ommexechidae (endemisk i Sydamerika) och Acrididae. De andra utgrupper som vi inkluderade i denna studie är alla begränsade till den gamla världen och ingen av de arter som tillhör dessa familjer från den gamla världen visar något morfologiskt släktskap med Acrididae. Den tidigare studien av Flook och Rowell (1997) som grupperade Proctolabinae (den i Nya världen endemiska underfamiljen Acrididae) med familjen Pamphagidae från Gamla världen beror sannolikt på det lilla urvalet av molekylära karaktärer (930 bp från mitokondriellt rRNA) och det sparsamma urvalet av taxon som inte omfattade någon av de i Nya världen endemiska familjerna. Även författarna nämnde att detta släktskap var mycket oväntat eftersom släktskapet inte var meningsfullt när det gäller hanarnas genitala morfologi.

Vår biogeografiska analys med hjälp av BioGeoBEARS (fig. 5) tyder på att den gemensamma förfadern till Tristiridae, Romaleidae, Ommexechidae och Acrididae skiljde sig från sina släktingar från den gamla världen i slutet av kritaperioden på grund av vikariat när den sydamerikanska kontinenten skildes från Afrika. Denna gemensamma förfader gav upphov till nuvarande familjer inom Sydamerika, som i huvudsak var isolerat fram till uppkomsten av Isthmus of Panama, som nu beräknas ha ägt rum omkring 20 MYA (Montes et al. 2015, Bacon et al. 2016), även om detta äldre datum inte är allmänt accepterat (O’Dea et al. 2016). Vi uppskattar att Acrididae har sitt ursprung i det tidiga paleogenet i Sydamerika.

Den tidigast divergerande linjen inom Acrididae omfattar de sydamerikanska endemiska underfamiljerna Marelliinae, Pauliniinae, Ommatolapidinae, Leptysminae och Rhytidochrotinae. Med undantag för Rhytidochrotinae, som huvudsakligen är spridd i Colombias bergsskogar (Descamps och Amédégnato 1972), är de återstående underfamiljerna vitt spridda i Amazonasbäckenet och norra Sydamerika, med några som senare utvidgar sitt utbredningsområde upp till Centralamerika. Denna utbredning verkar vara relaterad till vad som har kallats den ”pan-Amazoniska” regionen (Hoorn et al. 2010), en stor region som omfattade dagens Amazonas, Orinoco, Magdalenas avrinningsbassänger och Paraná-floden under paleogenen. Detta vidsträckta område kännetecknades av den varierande fauna som fanns där, varav delar nu är begränsade till Amazonas. Vidare kan diversifieringen av dessa underfamiljer också förknippas med det stora våtmarksområde med grunda sjöar och träsk som utvecklades i västra Amazonas och som uppstod parallellt med den intensifierade upphöjningen av Anderna (slutet av mellersta miocen) (Hoorn et al. 2010). Dessa nya vattenmiljöer, ”Pebas-systemet”, kan ha gynnat diversifieringen av de underfamiljer som är förknippade med sumpiga/sumpiga livsmiljöer, våta skogar och trädkronor. Det är intressant att dessa gräshoppor fortsätter att förknippas med de nischer som deras förfäder kan ha utvecklats i, snarare än mer typiska land- och gräsmarkshabitat som de flesta andra acridider föredrar, vilket kan tyda på bevarande av förfädernas ekologiska nisch inom denna släktlinje.

Under den inledande diversifieringsperioden inom Sydamerika verkar det ha skett en enda transatlantisk kolonisation till Afrika av den gemensamma förfadern till kladerna B, C och D (fig. 5), som ägde rum i det tidiga paleogenet (~57 MYA). Även om Sydamerika och Afrika redan var separerade vid den tidpunkten var dessa två kontinenter närmare varandra jämfört med dagens konfiguration och spridning över den smalaste punkten mellan de två kontinenterna kan ha varit möjlig. Faktum är att det finns ett antal organismer, t.ex. amfibier och reptiler, som uppvisar liknande mönster (George och Lavocat 1993). Vid denna tidpunkt var norra Afrika täckt av tropiska regnskogar, som inte skiljer sig alltför mycket från de ursprungliga livsmiljöer som de uråldriga gräshopporna upplevde i norra Sydamerika. När de väl fanns i Afrika kan dessa förfäders acridider snabbt ha strålat ut och gett upphov till många släktskap, som så småningom differentierades till vad vi nu känner igen som olika underfamiljer. Vi har dock för närvarande flera fler underfamiljer i Nya världen utspridda i fylogenin utöver de fem underfamiljerna i klad A (grönt i fig. 5). Detta mönster tyder på att det måste ha förekommit några återkoloniseringshändelser från den gamla världen tillbaka till den nya världen. Vår studie ställer hypotesen att det fanns minst tre olika vågor av återkolonisering under hela diversifieringen av Acrididae.

Den första vågen av återkolonisering av Nya Världen var troligen en transatlantisk kolonisering västerut av den gemensamma förfadern till Copiocerinae, Proctolabinae och Melanoplinae som ägde rum i det tidiga Eocen. Det är inte klart hur denna gemensamma förfader kunde ha återkoloniserat Sydamerika från Afrika, men avståndet mellan de två kontinenterna var ändå tillräckligt litet för att en ovanlig spridning västerut skulle ha ägt rum. Vid ankomsten, troligen till norra Sydamerika, gav denna gemensamma förfader upphov till det som så småningom skulle bli de tre underfamiljerna. Många proctolabiner är kända för att vara associerade med växtfamiljen Solanaceae (Rowell 1978, 2013). Solanaceae har nyligen antagits ha sitt ursprung i Eocen (Särkinen et al. 2013) och denna familj har stor mångfald i Neotropien, vilket ger ett visst stöd för diversifieringen av Proctolabinae. Jämfört med Copiocerinae och Proctolabinae, som är relativt små endemiska underfamiljer som är begränsade till Neotropien, är Melanoplinae en mycket mer diversifierad underfamilj som strålat ut i hela Syd-, Central- och Nordamerika och sträcker sig till Eurasien. Många av dess arter är förknippade med antingen gräsmarker eller alpina livsmiljöer. Amédégnato et al. (2003) genomförde en molekylär fylogenetisk analys av Melanoplinae och inkluderade stammarna Melanoplini (Nordamerika), Podismini (Eurasien), Dichroplini (Sydamerika) och Jivarini (Sydamerika). De återfann den basala placeringen av de sydamerikanska stammarna och lade fram en biogeografisk hypotes som tyder på att ursprungscentret för denna underfamilj var Sydamerika, varefter den diversifierades genom Nordamerika och sedan till Eurasien. Chintauan-Marquier et al. (2011) fann ett liknande biogeografiskt mönster, men uppskattade divergensdatumet för underfamiljen till 69 MYA, vilket föregår vår uppskattning av Acrididae ursprung. Woller et al. (2014) inkluderade flera medlemmar av Dactylotini (Centralamerika) som inte var välrepresenterade i de tidigare studierna och återfann den basala placeringen av Jivarini, följt av Dichroplini. Vår studie bekräftar det sydamerikanska ursprunget för Melanoplinae och stärker denna slutsats genom att föreslå att den stamstock som gav upphov till Melanoplinae och de två andra besläktade underfamiljerna i själva verket härstammar från Afrika. Vi uppskattar att Melanoplinaes gemensamma förfader skiljde sig från de två andra underfamiljerna i det tidiga Eocen (~43 MYA) och gav upphov till Jivarini och Dichroplini. Därefter expanderade denna förfader norrut för att ge upphov till Dactylotini och Melanoplini i Nordamerika, och expanderade vidare västerut genom Behring-landsbron för att ge upphov till Podismini i östra Eurasien. Flera medlemmar av Podismini har nått Europa och artat sig i bergskedjorna (Kenyeres et al. 2009), på samma sätt som Melanoplus artat sig i Klippiga bergen i Nordamerika (Knowles 2001). Ursprunget för Jivarini, som uteslutande är spridd i de centrala Anderna (Cigliano och Amédégnato 2010), sammanfaller med den första upphöjningen av detta geologiska drag, som långsamt utvecklades från mitten av Eocen och nådde en topp i slutet av Oligocen och början av Miocen (~23 MYA) (Gregory-Wodzicki 2000, Garzione et al. 2008, Hoorn et al. 2010). Högländerna i Anderna kan alltså ha fungerat som en migrationsväg för Melanoplinae mot Nordamerika.

Den andra vågen av återkolonisering av Nya Världen uppnåddes av flera linjer inom Acridinae-Gomphocerinae-Oedipodinae-komplexet. Denna klad är specifikt förknippad med graminivori (Uvarov 1966, Pfadt 1988) och dess diversifiering motsvarar nära utvecklingen och expansionen av gräsmarker och öppna livsmiljöer (Song et al. 2015). Baserat på pollenfossil och fytoliter uppskattade Strömberg (2011) att gräsmarker blev rikligt förekommande i västra Eurasien, Nordamerika och södra Sydamerika under Eocen. Även om kladen Acridinae-Gomphocerinae-Oedipodinae som helhet är kosmopolitisk, förekommer mer än 70 % av dess mångfald (~1 790 spp.) i den palearktiska regionen (norra Afrika, Europa och det tempererade Asien) och den etiopiska regionen (Afrika söder om Sahara), där den förstnämnda regionen innehåller mer än 48 % av mångfalden. Detta mångfaldsmönster, tillsammans med vår biogeografiska analys och diversifieringen av gräsmarkerna, tyder starkt på att denna grupp har sitt ursprung i den palearktiska regionen, varifrån olika linjer expanderade sina utbredningsområden och koloniserade nya regioner. Dessutom kan sexuellt urval på sång som produceras genom stridulation eller krepitation ha spelat en annan viktig roll för att främja snabb artbildning i denna klad. Vår analys visade att det förekom många återkoloniseringshändelser från den gamla världen till den nya världen under hela diversifieringen av den här kladen (fig. 5). Den relativa bristen på denna klad i Neotropien (endast 6,5 % av mångfalden) tycks tyda på att de huvudsakliga återkoloniseringsvägarna troligen gick från Eurasien till Nordamerika, antingen via Thuleanrutten (eller spridningsflygningar över Grönland) eller via Beringia från östra Eurasien till Nordamerika. Dessutom kan det ha funnits ekologiska faktorer, såsom olämpliga livsmiljöer och tropiskt klimat, som kan ha förhindrat kolonisationen av Neotropien.

Den tredje vågen av återkolonisering av den nya världen inträffade i den gamla världens underfamilj Cyrtacanthacridinae. Släktet Schistocerca Stål, 1873 är det enda släktet i denna underfamilj som har representanter i både den gamla och den nya världen, medan alla andra släkten endast förekommer i den gamla världen (Amedegnato 1993, Song 2004). Inom Schistocerca är dessutom den ökända ökenlokan (S. gregaria) den enda arten som förekommer i Afrika, medan resten av släktet finns i hela Nord-, Central- och Sydamerika. Nya molekylära studier har konsekvent placerat ökengräshoppan vid basen av Schistocercas fylogeni (Lovejoy et al. 2006, Song et al. 2013, Song et al. 2017), vilket tyder på att släktet har sitt ursprung i Afrika och att dess nuvarande mångfald är ett resultat av en spektakulär transatlantisk kolonisation som följdes av snabb strålning. Song et al. (2017) uppskattade att släktet divergerade från sina släktingar omkring 6-7 MYA, när avståndet mellan Afrika och Sydamerika i stort sett var identiskt med vad det är idag. År 1988 fanns det en stor svärm av ökenlokor som framgångsrikt korsade Atlanten från västra Afrika till Västindien (Kevan 1989, Rosenberg och Burt 1999), vilket tyder på att en sådan långdistansflygning kan ha varit möjlig tidigare. Taxonomiskt sett finns det två andra släkten i Cyrtacanthacridinae i Nya världen: Halmenus Scudder, 1893 på Galapagosöarna och Nichelius Bolívar, 1888 på Kuba. Den förstnämnda är ett litet brachypterus-släkte med fyra arter (Snodgrass 1902), men nyligen genomförda fylogenetiska studier visade att släktet är nära besläktat med två andra fullt bevingade Schistocerca-arter på Galapagos (Lovejoy et al. 2006, Song et al. 2013, Song et al. 2017). Detta tyder på att Halmenus helt enkelt är en brachypterös Schistocerca, och för närvarande planerar vi en taxonomisk revidering för att synonymisera Halmenus med Schistocerca för att återspegla detta resultat. Nichelius är endast känd från typserien med tre exemplar och har inte samlats in under de senaste 100 åren (Amedegnato 1993). Typexemplaren ser misstänkt lika ut som Schistocerca, så det är fullt möjligt att det kan vara en avvikande medlem av Schistocerca. Därför är det möjligt att postulera att det verkligen förekom en enda transatlantisk kolonisation av den ursprungliga Schistocerca, som gav upphov till den nuvarande mångfalden i Nya Världen.

I Australien finner vi den kanske mest dramatiska adaptiva strålningen bland alla gräshoppslinjer. Vår biogeografiska analys tyder på att det skedde en enda kolonisationshändelse av den gemensamma förfadern till en linje inom Catantopinae som kom in i Australien i mitten till slutet av Eocen. Vid mitten av Eocen var Australien redan en isolerad ö utan några större förbindelser med andra landmassor. När förfaderns Catantopina anlände till Australien måste den ha funnit stora områden med komplexa livsmiljöer där inga andra acridider hade tagit sig in tidigare. De australiensiska katantopinerna har diversifierats i öknar, gräsmarker, buskmarker, tropiska regnskogar och alpina livsmiljöer. Det är också möjligt att hitta många arter i denna släkt som har konvergerat till att likna medlemmarna i andra världsomspännande acridid-underfamiljer (Rentz et al. 2003), vilket i hög grad speglar pungdjurens diversifiering från placentala däggdjur. Australien koloniserades senare av Acridinae, Oedipodinae, Cyrtacanthacridinae och Oxyinae, men dessa representerar tillsammans endast en liten andel av gräshoppornas mångfald (68 spp.) på kontinenten jämfört med Catantopinae (300+ spp.).).

Slutanmärkningar

Trots Acrididae-familjens kännedom och ekonomiska betydelse har en storskalig fylogeni för denna familj aldrig föreslagits förrän nu. Vår studie utgör ett avgörande steg mot att förstå dessa insekters evolution och diversifiering. Vi har återfunnit monofyletiska Acrididae och föreslagit att familjen har sitt ursprung i Sydamerika baserat på omfattande bevis, i motsats till en populär tro att dess ursprungscentrum är Afrika. Vi har också visat att Acrididae divergerade i det tidiga Cenozoikum och representerar en av de mest nyligen divergerade linjerna inom Orthoptera, som har sitt ursprung i det tidiga Perm (Song et al. 2015). På grund av Acrididae relativt unga ålder antar vi att dess nuvarande kosmopolitiska utbredning till stor del uppnåddes genom spridning följt av relativt snabb strålning i många fall. Vi uppskattar att det har förekommit ett antal kolonisations- och återkolonisationshändelser (tre större vågor) mellan Nya världen och Gamla världen under hela diversifieringen av Acrididae, och därmed är den nuvarande mångfalden i en viss region en återspegling av denna komplexa historia. Även om vi upptäckte flera spännande mönster är vår fylogeni visserligen baserad på mindre än 2 % av den nuvarande mångfalden av Acrididae. Därför finns det fortfarande mycket mer att upptäcka genom att ytterligare lösa upp Acrididae-fylogenin med hjälp av fler taxon- och karaktärsprovtagningar i framtiden. Vi hoppas att vår studie kan användas som en solid grund för att förstå utvecklingen av dessa fascinerande gräshoppor och att den kommer att ligga till grund för framtida taxonomiska studier.

Supplementary Data

Supplementary data are available at Insect Systematics and Diversity online.

Acknowledgments

Vi tackar många medarbetare som tillhandahållit värdefulla exemplar som använts i den här studien: den avlidna Christiane Amedegnato, Corinna Bazelet, Antoine Foucart, Claudia Hemp, Taewoo Kim, Kate Umbers och Michael Whiting. Vi tackar också flera kollegor som tillhandahöll logistiskt stöd och expertis under våra fältexpeditioner: Corinna Bazelet, Stephen Cameron, Joey Mugleston, Michael Samways och You Ning Su. Ett stort antal studenter har bidragit till generering av molekylära data under hela projektets gång: Gabriella Alava, Grace Avecilla, Beka Buckman, James Leavitt, Matthew Moulton, Tyler Raszick och Steve Gotham. Vi tackar Charlie Johnson och Richard Metz vid Texas A&M AgriLife Research Genomics and Bioinformatics Service för generering och bearbetning av NGS-data. Kommentarerna från två anonyma granskare förbättrade texten avsevärt. Fältarbete i Sydafrika och Australien utfördes av den förste författaren under tillståndsnummer CRO 177/08CR och CRO 178/08CR (Eastern Cape) och licensnummer SF007010 (Western Australia). Detta arbete stöddes av National Science Foundation (bidragsnummer DEB-1064082 och IOS-1253493 till H.S.) och US Department of Agriculture (Hatch Grant TEX0-1-6584 till H.S.).

Referenser citerade

.