Klassisk konditionering
IVAN PAVLOV
KLASSISK KONDITIONERING
APPETITIV/AVERSIV KONDITIONERING
EXTINCTION
THERAPEUTISK/KLINISK
PSYKOLOGISKA FENOMEN
DROGAMNADOMEN
OPERANT/INSTRUMENTELL KONDITIONERING
BIBLIOGRAFI
Bildandet av kopplingar eller associationer mellan relaterade förnimmelser, känslor eller tankar är grunden för en evolutionärt gammal och viktig form av inlärning som kallas klassisk betingning. Sedan slutet av 1800-talet har en samling standardiserade konditioneringsförfaranden (träning) använts för att studera associativ inlärning och, på senare tid, dess neurobiologiska underlag.
IVAN PAVLOV
Den ryske fysiologen Ivan Pavlov (1849-1936) brukar anses ha upptäckt den klassiska konditioneringen. I själva verket var det den grekiske filosofen Aristoteles (384-322 f.Kr.) som först formulerade idén om att associationer utvecklas mellan stimuli som ligger nära varandra (sammanhängande) i tid och rum. Pavlov upptäckte (dvs. identifierade och utvecklade) ett empiriskt tillvägagångssätt för att studera klassisk konditionering och kodifierade de förfaranden och den terminologi som fortfarande är standard (Pavlov 1927).
Pavlovs intresse för klassisk konditionering uppstod i samband med hans forskning om matsmältningens fysiologi, för vilken han tilldelades Nobelpriset i medicin 1904. Pavlov och hans tekniker insåg att en hunds magsekret kunde utlösas inte bara av att maten når magsäcken, utan också av att se eller tugga maten och till och med av den miljö där maten levereras. Det visade sig också att salivutsöndringen var associerbar, och hundar saliverade till stimuli som regelbundet föregick presentationen av mat, inklusive nya stimuli, till exempel en klocka, som aldrig tidigare hade framkallat salivering.
KLASSISK KONDITIONERING
Med klassisk eller Pavlovisk konditionering kopplas det neutrala konditionerade stimulus (CS) ihop med ett biologiskt betydelsefullt okonditionerat stimulus (US), tills den tid då CS kommer att framkalla ett inlärt eller konditionerat svar (CR). För att återgå till Pavlovs hundar: efter att ha upplevt upprepade parningar av en klocka (CS) och mat (US) började den tidigare neutrala klockan framkalla salivation. I det här exemplet råkar både CR och den okonditionerade reaktionen (UR) vara en salivatorisk reaktion. Detta behöver inte alltid vara fallet – CR kan också motsätta sig eller vara helt orelaterad till UR.
Två aspekter av det tidsmässiga förhållandet mellan CS och US påverkar styrkan i den pavlovska betingningen: (1) den tid som förflyter mellan det första och det andra stimulet (dvs. interstimulusintervallet, ISI) och (2) i vilken ordning CS och US presenteras. Vid konditionering med kort och lång fördröjning föregås CS av US med ett kortare respektive längre ISI. Om man lägger till en paus mellan CS:s förskjutning och US:s start resulterar det i spårkonditionering. Simultan konditionering kräver, som namnet antyder, att CS och US presenteras samtidigt. Slutligen, vid bakåtriktad konditionering, presenteras CS efter det att US börjar. Som en allmän regel ökar inlärningstakten vid klassisk konditionering i takt med att CS blir allt mer exakt när det gäller att förutsäga US. Fördröjningskonditionering inlärs normalt snabbast, följt av spårkonditionering. Simultan och bakåtriktad konditionering ger vanligtvis liten eller ingen inlärning.
APPETITIV/AVERSIV KONDITIONERING
Appetitiv konditionering använder sig av ett positivt förstärkande stimulus – till exempel tillgång till mat, vatten eller sex. Intressant nog kommer djur som konditioneras med ett aptitligt stimulus, t.ex. mat, ofta att närma sig och ta kontakt med stimulet för att signalera att det är tillgängligt. Om ett lokalt visuellt stimulus (CS) upprepade gånger signalerar att mat ska levereras (US), kommer duvor ofta att picka på CS innan de närmar sig matskålen, även om det inte krävs att de pickar för att få tillgång till mat. Intressant nog verkar spårningen av en födosignal vara modalitetsspecifik. När duvorna tränas med en auditiv CS, som förmodligen är mindre lokaliserad i rummet, hackar de inte på CS utan går i stället direkt mot matskålen (Brown och Jenkins 1968).
Aversiv konditionering åstadkoms med en milt smärtsam eller på annat sätt obehaglig US. Enligt modellen med två processer för aversiv konditionering uppstår känslomässiga (dvs. rädsla) CRs först, följt av mer specialiserade och adaptiva motoriska CRs (Konorski 1967). Rädsla och motorisk konditionering studeras normalt oberoende av varandra – var och en använder sig av skilda experimentella förfaranden.
I ett typiskt experiment för konditionering av rädsla kopplas tonen eller ljuset CS ihop med en mild elchock eller ett högt ljud US. Rädslaskonditionering, som framkallar en mängd olika autonoma och beteendemässiga reaktioner, är en mycket snabb form av inlärning – den kräver endast en enda CS-US-parning under rätt förhållanden (LeDoux 2000).
Den mest studerade motoriska CR är det föregripande ögonblicket. Efter att ha parats med en luftpuff eller en mild chock mot ögat (US) kommer tonen eller ljuset CS att framkalla en blinkning CR. Hundratals försök krävs ofta för att korrekt tajma svaret, men försökspersonerna lär sig så småningom att utföra CR precis innan US börjar (Christian och Thompson 2003).
Amygdala, i hjärnans mediala temporallob, är kritisk för att förvärva betingad rädsla. Det föregripande ögonblicket är däremot beroende av kretsar i hjärnstammen och lillhjärnan. I båda fallen gör det upprepade parandet av CS och US det möjligt för de neurala signaler som initieras av varje stimulus att konvergera och interagera. CS-US associativ synaptisk plasticitet i amygdala och lillhjärnan möjliggör förändringar i CS neurala aktiveringsmönster, vilket gör att känslomässiga respektive motoriskt betingade reaktioner hamnar under kontroll av CS.
EXTINCTION
Hittills har klassisk konditionering diskuterats i termer av begynnande eller etablerade associationer mellan stimuli. I den verkliga världen förblir sådana samband sällan statiska – CS kan med tiden förlora sin förmåga att exakt förutsäga US. I ett förfarande som kallas utplåning presenteras CS ensam, när konditioneringen är avslutad, för att försvaga eller utplåna associeringen CS-US och, i förlängningen, den beteendemässiga CR. Minskningen av det betingade svaret beror dock inte på enkel glömska, vilket kan inträffa efter en långvarig frånvaro av CS. Utplåning kräver ny inlärning från organismens sida – en inlärning av att CS inte längre förutsäger US.
Resultat från flera beteendefenomen klargör att utplåning inte är resultatet av att CS-US-associationen avlärs. För det första är återinlärning av CS-US-associationen betydligt snabbare efter utrotning än under det ursprungliga förvärvet. För det andra kan en släckt CR tillfälligt återuppstå om ett upphetsande eller sensibiliserande stimulus presenteras strax före CS. För det tredje kan en utplånad CR med tiden spontant återhämta sig om CS representeras. Alla tre resultaten stöder idén att den ursprungliga CS-US-associationen förblir intakt – även om den är hämmad – när den är släckt.
THERAPEUTISKA/KLINISKA ANMÄSSNINGAR
Klassiska konditioneringsprinciper ligger till grund för många terapeutiska tekniker. Exponeringsterapi är till exempel utformad för att hjälpa patienter som reagerar på vissa föremål eller situationer med orealistisk eller överdriven rädsla. Motkonditionering kräver till exempel att det utlösande stimuluset paras ihop med en positiv händelse eller ett positivt objekt. En patient kan få se en spindel och sedan få en nallebjörn – och associera spindeln med den tröst som björnen ger. Vid desensibilisering görs patientens irrationella rädslor oförenliga genom att långsamt introducera successivt starkare versioner av det utlösande stimuluset – till exempel en bild på en spindel, en plastspindel och sedan en riktig spindel.
Klassisk konditionering kan också tillämpas på kliniska studier som fokuserar på mänsklig beteendemässig och kognitiv bearbetning. De hjärnregioner som engageras av klassisk konditionering med ögonblink – inklusive hjärnstammen, lillhjärnan och det limbiska systemet – är samma hjärnregioner som påverkas av många kliniska störningar. Att upptäcka skillnader i förvärv och timing av ögonlänkskonditionering för patienter i förhållande till kontrollpersoner är ett effektivt diagnostiskt verktyg för att studera hjärnans och beteendets korrelat till klinisk patologi. Autistiska personer förvärvar t.ex. ögonlänkskrävande rörelser i snabbare takt och tidigare än åldersjämförda kontroller (se Steinmetz et al. för en översikt).
PSYKOLOGISKA FENOMEN
Klassisk konditionering spelar en roll i många psykologiska fenomen. Känslor, som redan nämnts, konditioneras snabbt och lätt, särskilt när känslan är intensivt upplevd. En traumatisk upplevelse kan framkalla starka känslor som blir förknippade med andra aspekter av situationen, inklusive platsen, andra inblandade personer och till och med tiden på dagen. Attityder och preferenser är lika mottagliga för förändring genom association. Attityder till människor av andra raser, nationaliteter eller religioner kan påverkas av hur de porträtteras i nyhets- eller underhållningsmedier. På samma sätt har annonsörer länge insett fördelarna med att koppla en konsumentprodukt, oavsett om det är öl, jeans eller en bil, till en positiv förstärkare, t.ex. en attraktiv modell.
DROGAMNADSMEDEL
Drogeranvändning förknippas vanligen med en specifik miljö och en specifik administreringsritual (t.ex. injektion). Dessa signaler kan konditioneras för att förutsäga när läkemedlets effekt börjar och i sin tur generera kompensatoriska reaktioner för att motverka dessa effekter – vilket hjälper kroppen att upprätthålla homeostas. Ett läkemedel som minskar en användares hjärtslag skulle så småningom, om det tas på samma plats och på samma sätt, kompenseras av en kompensatorisk ökning av hjärtfrekvensen. Aktiveringen av kompenserande CRs sammanfaller också med och bidrar till drogtolerans, vilket gör det nödvändigt att ta mer läkemedel för att få samma effekt. På så sätt ökar risken för överdosering – på grund av en begränsad kompensatorisk CR – om läkemedlet tas i en ny miljö eller administreras på ett nytt sätt (Siegel 1999).
OPERANT/INSTRUMENTELL KONDITIONERING
En annan form av associativ inlärning, kallad operant eller instrumentell konditionering, är beroende av associationsbildning mellan stimulus och respons (S-R inlärning), till skillnad från klassisk konditionering, som är beroende av S-S inlärning. Edward Thorndike (1874-1949) var pionjär i mycket av den tidiga forskningen om operant betingning. Han observerade som bekant att en katt som satt i en låst bur genom försök och misstag skulle lära sig att låsa upp buren om den belönades med en fiskbit på utsidan. Utifrån dessa och andra observationer formulerade Thorndike lagen om effekt, som säger att S-R-associationen stärks eller försvagas beroende på om den efterföljande effekten (US) är förstärkande eller bestraffande.
I mitten av 1900-talet var B. F. Skinner (1904-1990) den främste forskaren inom operant betingning. Skinner fann att ett djurs beteende kunde formas genom att successivt begränsa utbudet av förstärkta beteenden, en process som kallas successiv approximation. Han utvecklade också förfaranden med fria operanter för att studera S-R inlärning. Den typiska Skinner-lådan innehöll en eller flera stimulanslampor, en eller flera spakar som djuret kunde trycka på och en eller flera platser där förstärkande ämnen, t.ex. mat, kunde levereras. Med hundratals till tusentals potentiella svar genom att trycka på spaken per session fokuserade Skinner sina analyser på hur snabbt djuret upprepade svaret.
Se även operant betingning; Pavlov, Ivan; Förstärkningsteorier
BIBLIOGRAFIK
Brown, Paul L., och Herbert M. Jenkins. 1968. Auto-shaping of the Pigeon’s Key Peck. Journal of Experimental Analysis of Behavior 11: 1-8.
Christian, Kimberly M. och Richard F. Thompson. 2003. Neural substrates of Eyeblink Conditioning: Acquisition and Retention. Learning and Memory 10: 427-455.
Konorski, Jerzy. 1967. Hjärnans integrativa aktivitet: An Interdisciplinary Approach. Chicago: University of Chicago Press.
LeDoux, Joseph E. 2000. Emotion Circuits in the Brain. Annual Review of Neuroscience 23: 155-184.
Pavlov, Ivan P. 1927. Konditionerade reflexer: An Investigation of the Physiological Activity of the Cerebral Cortex. Trans. G. V. Anrep. London: Oxford University Press.
Siegel, Shephard. 1999. Drug Anticipation and Drug Addiction: The 1998 H. David Archibald Lecture. Addiction 94 (8): 1113-1124.
Steinmetz, Joseph E., Jo-Anne Tracy och John T. Green. 2001. Klassisk ögonlänkskonditionering: Kliniska modeller och tillämpningar. Integrative Physiological and Behavioral Science 36 (3): 220-238.
Derick H. Lindquist
Joseph E. Steinmetz