Morfologi och taxonomi hos Aphanizomenon spp. (Cyanophyceae) och besläktade arter i Nakdongfloden, Sydkorea
Inom släktet Aphanizomenon har Komárek och Komárková (2006) och Komárek (2013) urskiljt tre kluster för klassificering. Det första klustret (i) omfattade typarten Aph. flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault 1888 och Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar 2008, tillsammans med Aph. yezoense, Aph. paraflexuosum, Aph. flexuosum, Aph. solvenicum, Aph. platense och Aph. hungaricum. Trichomer från Aph. flos-aquae och Aph. klebahnii taxa bildade alltid makroskopiska och mikroskopiska fascikler, och dessa kunde orsaka intensiva vattenblomningar i eutrofa stillastående vatten (Hindák 2000). Aph. flos-aquae var en vanlig art tillsammans med Microcystis spp. och Anabeana spp. och den viktigaste komponenten i vattenblomningen i Nakdongfloden (Park et al. 2015; Yu et al. 2014). Aph. klebahnii beskrevs för första gången i Sydkorea. Kluster (ii) omfattade arter med något böjda eller böjliga trichomer. Terminalcellerna var smalare, långsträckta och hyalina med skarpt spetsiga. Akineterna var avlägsna från heterocyterna. I detta kluster ingick Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005, tillsammans med C. elenkinii, Aph. tropicalis, Aph. capricorni och Aph. ussatchevii. C. issatschenkoi beskrevs för första gången i Nakdongfloden. Kluster (iii) bestod av arter som beskrivs som morfotyp av Aphanizomenon gracile med raka, solitära trikomer och med smalare ändar, som enligt molekylära sekvenser hör hemma i närheten av Dolichospermum. Aph. skujae Komárková-Legnerová et Cronberg 1992 tillhörde detta kluster tillsammans med Aph. gracile, Aph. Schindleri, Aph. manguinii, Aph. chinense och Aph. sphaericum. Identifieringen av arten är den första rapporten i Sydkorea.
De fyra undersökta arterna i Nakdongfloden klassificerades i släktet Aphanizomenon (Aph. flos-aquae, Aph. klebahnii, Aph. skujae) och i släktet Cuspidothrix (C. issatschenkoi). Morfologiska kännetecken för trikomer, heterocyter och akineter från naturliga prover som samlats in i Nakdongfloden visas i figurerna 2 och 3 samt i tabell 1 och de som undersökts från citerade studier visas i figur 4.
Terminalceller, vegetativa celler, heterocyter och akineter av de fyra Aphanizomenon-taxa från naturliga prover som samlats in i Nakdongfloden. A-1, B-1, C-1, D-1 Aph. flos-aquae. A-2, B-2, C-2, D-2 Aph. klebahnii. A-3, B-3, D-3 Aph. skujae. A-4, B-4, C-4 Cuspidothrix issatschenkoi
Systematics of släktet Aphanizomenon och släktet Cuspidothrix
Klass Cyanophyceae Sachs 1874
Ordning Nostocales Borzi 1914
Familj Nostocaceae C.A. Agardh 1824 ex Korchner 1898
Genus Aphanizomenon Morren ex Bornet et Flahault 1888
Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault 1888
Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar 2008
Aphanizomenon skujae Komárková-Legnerová et Cronberg 1992
Genus Cuspidothrix Rajaniemi et al. 2005
Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005
Morfologi och taxonomi hos enskilda arter
Aphanizomenon flos-aquae Ralf ex Bornet et Flahault (Fig. 2a; Fig. 3A-1~D-1)
(Smith 1950, p. 585, fig. 503; Hirose et al. 1977, s. 85, pl. 36 3a-3d; Komárek och Kováčik 1989, fig. 8; John et al. 2002, s. 96, pl. 18g-j; Rajanieimi et al. 2005b, fig. 7. a; Komárek och Komárková 2006, fig. 6; Komárek 2013, s. 688, fig. 853)
Synonymer: Aphanizomenon incurvum Morren 1835; Aphnizomenon cyaneum Ralfs 1850; Aphanizomenon holsaticum Richter 1896; Aphanizomenon americanum Reinhard 1941
Denna art var vanlig i asiatiskt sötvatten inte bara i Sydkorea (Park et al. 2015; Ryu et al. 2016) utan även i Kina (Wu et al. 2010; Ma et al. 2015) och i Japan (Takano och Hino 2009; Yamamoto 2009). De undersökta proverna samlades in från alla stationer. Arten kännetecknades av en tendens att aggregera trikomer i parallella fascikler som kan nå en makroskopisk storlek på upp till 2 cm. Artens trikomer var raka eller böjda, cylindriska och något förträngda vid tvärväggarna. Andra morfologiska kännetecken är att de är isopolära och i ändarna cylindriskt rundade (fig. 2a). Trichomer sönderföll lätt genom skakning eller fixeringslösning vid mikroskopisk undersökning (fig. 5). Cellerna var cylindriska till svagt tunnformade, isodiametriska med olivgrön protoplast och många aerotoper, 4-12,1 × 3,6-5,6 μm; terminalcellerna var långsträckta och upp till 19,1 långa, utan aerotoper, nästan hylinjeformade, vanligen med karakteristiska rester av cytoplasma i form av en oregelbunden (fig. 3A-1). Heterocyterna var interkalära, solitära (upp till tre) i en trikom, cylindriska och 6,6-8,5 × 5-8,5 μm. Den morfologiska variabiliteten hos akineter från naturliga prover som samlats in i Nakdongfloden var ganska liten. Akinetes rapporterades av Komárek (2013) som 40-220 × 6-10,8 μm, dock oftast 30-62 × 5,2-7,5 μm, interkalära, långcylindriska och avlägsna från heterocyten (tabell 1).
Ekologi: Denna art är planktonisk i eutrofa reservoarer (Komárek 2013). Den har visat positiv tillväxt inom ett brett temperaturintervall (16-25 °C) (Preussel et al. 2009) och kan växa under 10 °C (Üveges et al. 2012). Den har en konkurrensfördel i situationer med låg ljusintensitet (Mehnert et al. 2010). Vi samlade in detta exemplar i vattenförekomster med mesotrof eller eutrof status (intervall för totalfosfor 0,017-0,040 mg L-1).
Material som undersökts: Sangju (juni 2015, oktober 2015, december 2015, november 2015, januari 2015, maj 2016), Daegu (juni 2015, oktober 2015, december 2015, november 2015, januari 2016, februari 2016, mars 2016, april 2016, maj 2016), Haman (juni 2015, oktober 2015, december 2015, november 2015, januari 2016, februari 2016, mars 2016, april 2016, maj 2016), Haman (juni 2015, oktober 2015, december 2015, november 2015, januari 2016, februari 2016, mars 2016). 2016, apr. 2016, maj 2016)
Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar (Fig. 2b; Fig. 3A-2~D-2)
(Hirose et al. 1977, s. 85, pl. 36 4a-4b; Komárek och Kováčik 1989, fig. 9; Komárek 2013, s. 690, fig. 855)
Synonymer: Aphanizomenon flos-aquae var. klebahnii Elenkin 1909; Aphnizomenon klebahnii Elenkin 1909 (Nomen alternat.)
Blommor av denna art har ofta observerats i japanska sjöar (Yamamoto 2009); arten har dock inte noterats i Sydkorea. Enskilda fritt flytande trikomer av arten var aggregerade parallellt i spindelliknande fascikler och upp till 2 mm långa. Trikomerna var raka eller svagt böjda cylindriska; nästan inte eller endast mycket svagt förträngda vid tvärväggarna; isopolära, i båda ändarna med långsträckta cylindriska; och inte förträngda celler (fig. 2b). Cellerna var cylindriska eller svagt tunnformade, isodiametriska, med olivgrön protoplast med många aerotoper och 3,9-8,3 × 3,6-4,9 μm. De terminala cellerna var långsträckta, upp till 12 μm långa, utan aerotoper och med återstående cytoplasma i form av fin granulering (fig. 3A-2). Heterocyterna var solitära, interkalära, 1-2 i trikomet, ovala till cylindriska och 5,5-6,7 × 3,2-4,0 μm. Akineterna utvecklades asymmetriskt på trikometern, var interkalära, ensamma eller sällan i par, långsträckta cylindriska och 26-39 × 4,5-5,9 μm (tabell 1). Denna art var mycket lik arten Aph. flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault, nämligen i form, storlek och färg på cellerna, terminalcellen och heterocyterna. Denna art skilde sig dock från Aph. flos-aquae endast genom fasciklarnas storlek och form, som är makroskopisk hos Aph. flos-aquae och mikroskopisk hos Aph. klebahnii (fig. 6, tabell 1).
Ekologi: Denna art är planktonisk i eutrofa upp till hypertrofiska reservoarer (Komárek 2013). Den är anpassad till höga vattentemperaturer (Yamamoto och Nakahara 2006). Vi samlade in detta exemplar i vattenförekomster med mesotrof eller eutrof status (intervall för totalfosfor 0,028-0,036 mg L-1).
Material som undersökts: Daegu (okt. 2015, nov. 2015), Haman (okt. 2015, feb. 2016)
Aphanizomenon skujae Komárková-Legnerová et Cronberg (Fig. 2c; Fig. 3A-3, B-3, D-3)
(Komárek och Komárková 2006, Fig. 17)
Synonymer: Aphanizomenon cf. flos-aquae var. klebahnii sensu Skuja 1956
Identifieringen av denna art är den första rapporteringen i Sydkorea. Trichomer hos arten var solitära, fina, raka, böjda eller oregelbundet böjda och utan slemhinnor (fig. 2c). Cellerna var vanligtvis med aerotoper, särskilt i den centrala delen, mot ändarna ibland mer hyalina, 4,8-8,4 × 1,2-2,5 μm; terminalcellerna var smala och långsträckta och innehöll en mindre mängd pigment och sporadiska aerotoper. Terminalcellerna var trubbigt spetsiga (fig. 3A-3). Heterocyter hittades inte i naturliga prover som samlades in i Nakdongfloden. Akineterna var ovala till cylindriska med rundade ändar, iögonfallande bredare än de vegetativa cellerna och med ett förhållande mellan akineterna och trikombredden som ofta var mer än dubbelt så stort. Den morfologiska variabiliteten hos akinetes från naturliga prover som samlats in i Nakdongfloden var ganska liten. Den rapporterades av Komárek (2013) som 20-34 × 2,7-4,7 μm men oftast 7,6-11,8 × 3,8-4,6 μm. Akinetes varierar från 1 till 2 i antal (sällan upp till 3) i en rad, med slät och färglös exospore; innehållet var grönaktigt och granulärt (tabell 1).
Ekologi: Denna art är planktonisk i sjöar. Den är spridd i norra och kallare delar av den tempererade zonen i Eurasien (Komárek 2013). Vi samlade in detta exemplar i vattenförekomster med oligotrof status (totalfosfor 0,009 mg L-1).
Material undersökt: Sangju (juni 2015)
Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005 (Fig. 2d; Fig. 3A-4~C-4)
(John et al. 2002, p. 96, pl. 18k; Rajanieimi et al. 2005b, fig. 7. c; Komárek och Komárková 2006, fig. 31; Figueiredo et al. 2011, fig. 1. a-c; Ballot et al. 2010. Fig. 1; Komárek 2013, s. 668, fig. 822-823)
Synonymer: Aphanizomenon issatschenkoi Usačev 1938
Förekomsten av denna art har rapporterats i sötvatten från många europeiska länder (Kastovsky et al. 2010) och i Asien, inklusive Kina (Wu et al. 2010; Ballot et al. 2010), Japan (Watanabe 1985) och Singapore (Pham et al. 2011). I Sydkorea har arten beskrivits endast en gång fram till nyligen i Han-floden (Park 2004) och den beskrivs för första gången i Nakdong-floden. Arten kännetecknades av solitära, böjda eller lätt upprullade trichomer. Trikomerna var isopolära, cylindriska i den centrala delen och kontinuerligt smalare eller spetsiga mot ändarna (utvecklade trikomer). Andra morfologiska kännetecken är att de inte är eller är lätt förträngda vid tvärväggarna och är subsymmetriska (fig. 2d). Cellerna var cylindriska till långcylindriska, vanligen med få aerotoper, 4,4-7,0 × 2,5-3,3 μm; den avslutande cellen var nästan hyalint och tydligt spetsig. Den hårformade terminalcellen var i allmänhet smalare än de vegetativa cellerna och kontinuerligt förlängd (fig. 3A-4). Heterocyterna var solitära, interkalära, 1-2 (sällan 3) på en trikom, cylindriska och 6,6-8,7 × 3,4-3,7 μm. Akinetes hittades inte i naturliga prover som samlades in i Nakdongfloden. Denna art kunde lätt kännas igen på trikomer med hårformade terminalceller. Unga fältpopulationer av denna art utan heterocyter kan dock lätt förväxlas med den mycket liknande Rapidiopsis mediterranea Skuja eller med de icke-heterocystösa livsstadierna av Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya och Subba Raju (Moustaka-Gouni et al. 2010).
Ekologi: Denna art är sporadiskt planktonisk i mesotrofa och eutrofa reservoarer (Komárek 2013). Den har visat positiv tillväxt inom ett måttligt temperaturintervall (22-28 °C) (Dias et al. 2002). Den har också observerats trivas i sötvatten samt i oligohalina och bräckta vatten (Marshall et al. 2005). Vi samlade in detta exemplar i vattenförekomster med eutrof status (intervall av totalfosfor 0,032-0,043 mg L-1).
Material som undersökts: Haman (okt. 2015, nov. 2015, apr. 2016)