Att avslöja komplexiteten hos myrors födosöksspår | RegTech
Myrors födosökningsbeteende, med dess samspel mellan individer och grupp, spelar en viktig roll i studiet av självorganisering och komplexa systems framväxande beteende,1,2 och har inspirerat den välkända metaheuristiken Ant Colony Optimization (ACO).2-4 I ACO anses dock myror som söker föda vanligtvis använda en ganska enkel uppsättning beteenderegler3,5,6 som ofta är begränsade till att helt enkelt säga ”Om du hittar mat, återvänd till boet och lägg feromonspår” och ”följ företrädesvis spår med mer feromon”.3,5,7 Senare studier av myrors födosökande har avslöjat ytterligare regler för födosökande och egenskaper hos feromonspårsnätverket.6 Faraomyror avsätter till exempel två typer av attraktivt spårferomon: ett kortlivat feromon som avklingar inom 20 minuter och ett mer långvarigt feromon som fungerar som ett externt långtidsminne, vilket gör det möjligt för kolonier att återanvända spår som lagts ut en eller två dagar tidigare.8 De deponerar också avskräckande feromoner på grenar som leder till utarmade födokällor.9 Hos myran Lasius niger har man upptäckt regler som ”deponera mer feromon när födokvaliteten är högre ”10 , ”deponera mer feromon om kolonin svälter ”11 och ”deponera mer feromon ju närmare födokällan du kommer ”12 . Myror som letar efter mat förlitar sig dock inte enbart på feromoner. L. niger kan bilda noggranna ruttminnen efter bara några få besök vid en födokälla,13-15 och dessa ruttminnen följs hellre än spårferomoner när de två står i konflikt med varandra.13,15-17
I en nyligen publicerad artikel18 lät vi L. niger, som redan hade gjort flera resor till en foderkälla, gå längs en gångväg med omväxlande segment som var markerade och omarkerade av naturligt utplacerade spårferomoner. Vi fann att de två informationskällorna, ruttminne och spårferomon, samverkar. Erfarna myror använder närvaron av spårferomon som vad vi kallar ”bekräftelse” på att de är på rätt väg. Myrorna går snabbare och rakare. Om de av en slump gör ett misstag och avviker från vägen, minskar de hastigheten, går mer snirkligt och gör fler vändningar. Vi föreslog att detta skulle kunna hjälpa dem att komma tillbaka på rätt väg. Dessutom visade vi att myror med ruttminne kraftigt minskar mängden feromon som de avsätter, vilket vi kvantifierade genom att räkna antalet gånger de prickar spetsen av sin buk på substratet, när de lämnar den markerade vägen. Detta är ytterligare en regel som myrorna använder för att modifiera feromonavsättningen: ”Mindre feromonavlagring om man kliver av ett feromonspår och har varit vid födokällan tidigare”. Förmodligen minskar detta sannolikheten för att myror som är bofasta kommer att ledas in på fel väg, vilket upprätthåller spårintegriteten och förhindrar en felkaskad.
Den komplexitet som upptäcktes i det här experimentet sträckte sig dock längre än interaktionen mellan spårferomoner och minne; myrorna ändrade också sitt beteende i närvaro av markeringar av hemområden. Hemgångsmarkeringar hos L. niger består av cutikulära kolväten (CHC) som utsöndras från tarsalkörtlar på fötterna19,20 och deponeras passivt på ytor som myrorna går över.20 De är icke-flyktiga, långvariga och till skillnad från spårferomoner, som leder till specifika platser, anses CHC vara hemgångsmarkeringar. På grund av den tyngre myrtrafiken närmare boet bildas en CHC-gradient från ingången till boet utåt, vilket definierar de områden som ofta besöks av koloniens födosökare21 . Myror kan känna av CHCs på en yta och på andra myror.
Närvaron av CHCs på substratet ökar aggressionsnivåerna22 och minskar tiden för födosök23 och gångslingor23 hos L. niger och har också visat sig öka feromondepositionen vid den första återkomsten till boet.21,23 Genom att observera myror som gör upprepade turer till en foderautomat fann vi dock att detta bara var halva sanningen. När de går på ett substrat med markeringar för hemområde men utan spårferomon, lägger erfarna myror mindre feromon på utflykterna till en födokälla och deponerar mer feromon på återresan (se figur 1). När det inte finns några markeringar på hemområdet är nedläggningen på både ut- och hemresan av medelhög intensitet. Myrorna verkar med andra ord ha ytterligare en regel som ändrar intensiteten i feromonavsättningen: ”Om man återvänder till en matare på en väg som är markerad med hemområde, deponera mindre feromon.”
Antal feromondepositioner av erfarna myror som antingen färdas mot mataren eller återvänder till bo-källan på en 7 cm lång stigsträcka som antingen är markerad eller omarkerad med hemområde-markeringar (se Czaczkes et al. 2011 för detaljerade metoder). När det finns markeringar av hemområde deponerar utgående myror betydligt mindre feromon än återvändande myror (Generalized Linear Mixed-Effects Model, z = 3,984, p < 0,001). När markeringar av hemområde saknas skiljer sig inte feromondepositionen mellan utåtriktade och återvändande resor (z = 0,696, p = 0,486) (data från Czaczkes et al.18
Att märka att ett spår är starkt markerat av CHC:s på en utåtriktad resa, men inte markerat av spårferomoner, kan tyda på att näringskällan har utnyttjats kraftigt och nu kan vara uttömd. I så fall skulle det inte vara meningsfullt att öka rekryteringen av födosökare på resan utåt, eftersom födokällan kan vara uttömd. På återresan, när myran vet att det finns mat i slutet av stigen, skulle kolonin dock gynnas av ytterligare rekrytering till denna plats. En hög nivå av CHC:er tyder på att denna födokälla besöktes ofta tidigare och att den därför inte bara är produktiv utan också (om det inte finns några larmferomoner) säker. Även om dessa explicita argument sannolikt inte beaktas medvetet av myrorna, tyder de beteenderegler som myrorna är utrustade med på en komplex och subtil inställning av rekryteringsbeteendet, baserat på flera informationskällor.
En bild växer fram av stor komplexitet i de regler som påverkar födosök och rekrytering hos L. niger. Enskilda myror är utrustade med många regler som styr deras beteende och ändrar sitt beteende beroende på flera faktorer, inklusive, men utan tvekan inte begränsat till, spårferomonförekomst, närvaro av hemområdesmarkeringar, färdriktning och erfarenhetsnivå samt interaktionen mellan dessa informationskällor. Detta speglar arbete som avslöjar liknande sofistikering i kommunikationen hos honungsbin, som har minst fyra mekaniska signaler och två feromoner som påverkar födosökandet,24-26 och födosök hos faraomyror, som har flera spårferomoner och till och med kan extrahera information från spårsystemets geometri.8,9,27 Flera signaler och informationskällor tycks vara regeln i naturliga komplexa system, t.ex. myrors födosökande, och vi förutspår att genom att studera enskilda födosökare under flera födosöksturer kan fler sådana regler komma att framträda. Framsteg görs i förståelsen av de intrikata regeluppsättningar som myror använder när de födosöker, men vi är fortfarande långt ifrån en fullständig förståelse av systemet. Upptäckten av nya beteenderegler kan inspirera utvecklingen av nästa generations ACO-logiksystem.6 När allt kommer omkring, om så mycket kan byggas på grundläggande beteenderegler som upptäcktes för över ett halvt sekel sedan, kan tillämpningen av nuvarande och framtida upptäckter ge ett stort steg framåt.