Lavlusæg

Lavlusægproduktion

Mens langt de fleste individuelle bladlus er parthenogenetiske, kan næsten alle arter af bladlus lægge befrugtede æg.

De bladlusæg, der beskrives nedenfor, hører til Aphidoidea, som omfatter Aphididae (eller ‘ægte bladlus’), Adelgidae (undertiden kaldet ‘uldne nåletræsbladlus’) og Phylloxeridae. Aphidoidea-arter gennemgår cyklisk parthenogenese: Deres livscyklus veksler regelmæssigt mellem seksuel (meiotisk afledt) ægproduktion og en eller flere generationer af aseksuel (mitotisk afledt) ægproduktion.

Mens Adelgids og Phylloxerids lægger æg, der er produceret seksuelt eller parthenogenetisk, lægges æg hos ægte bladlus kun af hunner, der har parret sig. Som Blackman påpeger, er de parthenogenetiske æg hos ægte bladlus meget mindre end befrugtede æg, og de udvikler sig til første-star-nymfer, som fødes levende (viviparously).

• Bemærk, at nogle bladlusarter aldrig har vist sig at lægge æg – og beskrives som havende en “ufuldstændig livscyklus”.

En bladlushun, der parrer sig og lægger æg, kaldes en ovipara (æglæggende morf), i stedet for den mere almindelige form for bladlushun, vivipara (morf, der producerer levende unger). Billedet nedenfor viser en ovipara (i midten til venstre) af den skinnende birkebladlus (Symydobius oblongus) med to æg (i midten til højre), som hun har lagt ved en akset birkeknude. De to mindre individer er sandsynligvis hanner.

Nogle bladlus producerer kun æg i koldere dele af deres geografiske udbredelsesområde. Brachycaudus cardui har f.eks. en seksuel fase på blomme (Prunus) på det europæiske fastland, men ikke i Storbritannien. Da bladlusæg er ret svære at finde, antages det, når der observeres seksuelle former, at der i det mindste er tale om nogle æg.

Få bladlusarter som Myzus ascalonicus, Myzus antirrhinii og Neotoxoptera formosana er ikke fundet i stand til at producere seksuelle former og har derfor aldrig været kendt for at lægge æg. Det samme gælder for den meget udbredte skadedyrsart Myzus ornatus, undtagen muligvis i Himalaya.

Selv om bladlusæg findes i en række forskellige størrelser, farver og former (afhængigt af bladlusarten), bruges æg ikke til at identificere bladlus. Æg spiller kun en lille eller ingen rolle i taksonomiske nøgler, og der findes forholdsvis lidt ægrelateret terminologi.

Egets form, farve og udbredelse

Lavlusæg er forskelligt elliptiske til mejselformede og enten limet fast til et underlag eller fastgjort med en tråd (ligesom bladlusæg og æggene af Pineus pini). Det første billede (nedenfor) viser Adelges cooleyi-æg, der er fastgjort med tråde til en nål af douglasgran, selv om de hænger under den voksuld, som deres mor har produceret. Det andet billede er et mikroskopisk billede af et Pineus pini-æg, der viser dets fastgørelsestråd. Dette arrangement er formentlig med til at beskytte æggene mod rovdyr som f.eks. mider.

Nylagte æg er relativt lyse og bliver mørkere, efterhånden som de modnes. Nedenfor ses (først) et nylagt Cinara pinea-æg på en Pinus sylvestris-nål, og (dernæst) to modne æg (bemærk, ingen overfladevoks).

For at undgå rovdyr producerer de fleste (hvis ikke alle) bladlus kryptisk farvede æg. Nogle arter dækker deres æg med voks, hvilket også kan gøre dem usmagelige.

I følge Carter & Maslen (1982) er Cinara piceicola-æg “smørgule, når de først lægges, og bliver melagtigt gråfarvede” – men under deres voksbelægning er de nylagte æg faktisk honninggule og bliver sorte.

Farve

Hvis vi ser bort fra tilstedeværelsen eller fraværet af voks, er farven på nylagte æg generelt kryptisk og varierer fra grå (som hos Drepanosiphum platanoidis, nedenfor) over gul, til mørk orangerød (som hos Lachnus roboris nedenfor). Nedenfor (først) er friske Symydobius-æg (mellem akselknopper og birkestammer), og (andet) friske Cinara piceae-æg.

Sklerotiserede, modne bladlusæg er generelt brune eller sorte, til grå, afhængigt af graden af voksbelægning. Nedenfor (først) er Symydobius oblongus-æg, og (andet) et nærbillede af Chaetosiphon tetrarhodum-æg (på Rosa rugosa).

Nogle bladlus skjuler også deres æg under voks-“uld” (produceret af moderen). Nedenfor (først) ses to æggemasser af Pineus pini dækket af voksuld (på skovfyr), og (andet) friske Adelges cooleyi-æg (holdt af tråde under den hvide voksuld, der er produceret af deres exule).

Rumlig fordeling

Den rumlige placering af æggene varierer enormt mellem arterne.

På stedsegrønne værtsplanter lægges bladlusæg almindeligvis på bladene. Nedenfor (først) er Cinara acutirostris-æg lagt i en enkelt række langs en nål (bemærk det beskadigede eller ufrugtbare æg), og (dernæst) Cinara pini (disse æg, der er små, lægges ikke i en enkelt række).

Adelges abietis (nedenfor) udløber, på bladene, med æggene stadig i sin krop.

På løvfældende værter lægges æggene ofte ved knopper eller på unge grene med knopper i nærheden. Nedenfor (først) modne Maculolachnus submacula-æg samlet omkring en knop på rose (bemærk, at deres ovipara er død på stedet efter æglægningen), og (dernæst) Chaetosiphon tetrarhodum-æg på Rosa rugosa.

Adelges laricis (nedenfor) lægger deres æg i klumper, hvor bladene vil komme frem.

Mange bladlus gemmer deres æg i sprækker i nærheden af en klar fødekilde. Nedenfor (først) samling af Myzocallis coryli-æg ved basis af akselknoppen på nyere hasselvækst og (dernæst) æg af Rhopalosiphum padi (lagt om efteråret i det smalle hulrum mellem akselknopperne og stammen).

Leather (1983) anslog, at der kun er plads nok på dette sted til, at 10-15 æg kan være tilstrækkeligt beskyttet mod prædatorer, og har vist, at der efter æglægningen er en periode med tæthedsafhængig dødelighed, hvor æg på suboptimale steder bliver prædateret. Prædatorer omfatter edderkopper og fugle (se nedenfor for mere om prædation af æg).

Nogle bladlus lægger deres æg i nogen afstand fra føden. Billedet (nedenfor) viser en blanding af nye og modne Drepanosiphum platanoidis-æg på deres foretrukne æglægningssted, i barkspalter, lavt på træstammen, langt væk fra et fødested.

Lachnus roboris oviparae samles i stedet for at skjule deres æg på store grene og lægger store mængder æg. Formodentlig bliver de vigtigste rovdyr “oversvømmet” af den rene fødeoverflod (ligesom løver bliver oversvømmet af enorme gnuerflokke). Oviparaer af andre arter, herunder Maculolachnus submacula, samler sig også, når de lægger æg.

Sidst lægger nogle få oviparaer, især gamle og beskadigede mod slutningen af sæsonen, deres æg på atypiske steder – hvilket tilsyneladende giver disse æg kun lidt håb om at overleve. Det første billede (nedenfor) viser en døende Drepanosiphum platanoidis-ovipara, der producerer æg (de er meget blege, når de er friske, og har ingen voks) på et unormalt sted. Dette blad vil snart falde af. Det andet billede (nedenfor) viser en gammel syg Lachnus roboris, der lægger et sidste ensomt æg…

Hvorfor bladlus lægger æg

For bladlus er ægproduktion først og fremmest en måde at overleve kulde på, i mindre grad at klare fødevaremangel på; og mindst af alt at formere sig på. Bortset fra disse spørgsmål produceres næsten alle æg seksuelt – denne forbindelse synes ældgammel, selv blandt eukaryoter.

Kold-undgåelse

Nogle bladlusarter er bemærkelsesværdigt kulderesistente – begge bladlus & æg indeholder frostvæske, men æg er de mest kulderesistente. Elatobium abietinum producerer kun æg på det europæiske fastland, andre steder overvintrer den i sin parthenogenetiske form. Ægproduktionen falder normalt sammen med begyndelsen af det kolde vejr, så de fleste bladlusarter lægger æg i oktober og november.

Det er ikke alle bladlus, der venter så sent med at producere æg. Eucallipterus tiliae har udviklet sig til at klare pludselige fald i bladlusenes populationsstørrelse i sensommeren (forårsaget af prædation?) og lægger alle sine æg inden udgangen af september. Aphis farinosa går et skridt videre og producerer sine kønsformer og æg midt på sommeren.

Sult, aestivation og værtsskifte

Ud over de direkte virkninger af lave temperaturer er der også problemet med fødevaremangel om vinteren. Mange bladlus klarer sig igennem denne periode ved at producere et ikke-ædende stadium – ægget. Kulde er imidlertid ikke den eneste årsag til fødevaremangel for bladlus, og æg er ikke den eneste måde at håndtere fødevaremangel på.

En række bladlusarter overlever varme(n) perioder med fødevaremangel ved at gå i dvale (aestivating) – men ca. 10 % af bladlusarterne flytter til en anden værtsart (normalt kendt som deres sekundære vært eller sommervært). Hos de fleste bladlusarter er deres sommervært en urteagtig planteart. For nogle bladlusarter er deres eneste vært en urteart, der antages at være en sekundær vært – deres “primære vært” er ukendt eller forsvundet.

Hvis en bladlusart skifter vært, er den plantevært, den lægger sine æg på, hvad der kan beskrives som dens primære vært, eller (bortset fra bladlusene) vinterværten (bladlusenes værtsskifte er ikke sæsonbestemt, men årligt.) For de fleste bladlusarter er deres primære vært en træagtig planteart – men hvis den eneste vært er en urt, lægger nogle arter æg på denne “sekundære vært”. F.eks. lægger Macrosiphoniella tanacetaria og Metopeurum fuscoviride æg på Tansy. Hyalopteroides humilis, som for det meste er parthenogenetisk i Storbritannien, lægger æg på hanekrave i Europa.

Multiplikation &overlevelse

Mens en enkelt ovipara (seksuel, æglæggende form) kan producere ganske mange æg, er det kun få, der overlever til udklækning – eller formerer sig. Langt de fleste bladlusnymfer fødes levende af parthenogenetiske viviparaer.

Da æggene er ubevægelige, går mange af dem tabt på grund af rovdyr. Det første billede (nedenfor) viser et modent, men beskadiget Myzocallis coryli-æg (til venstre) og de formodede syndere (til højre). Det andet billede er et nærbillede af en mide, der æder ægget.

Skadede æg kan være meget almindelige, Kulman (1967) fandt, at 70-90% af æggene af uldne fyrrenålebladlus (Schizolachnus piniradiatae) ikke klækkede. I modsætning hertil mente Way & Banks (1964), at den gennemsnitlige dødelighed af Aphis fabae-æg sandsynligvis ikke oversteg 40 %, og at den sandsynligvis var relativt uvæsentlig for begrænsningen af den efterfølgende stigning i antallet.

En del af æggene bliver nedlagt eller dræbt af sygdomsfremkaldende svampe, nogle bliver ikke befrugtet, og andre bliver beskadiget af deres egne mødre.

Mens der er rapporter om voksen adfærd, der stemmer overens med pasning af nymfer (f.eks. Uroleucon tanaceti), kender vi ingen eksempler på bladlus, der passer på æg, efter at de har lagt dem. Dette er forståeligt, da en levendefødt hun er dobbelt så nært beslægtet med sin parthenogenetisk producerede nymfe som en æglæggende hun er med sit befrugtede æg. Det første billede (nedenfor) viser en Lachnus roboris ovipara, der sidder på en nyligt lagt ægmasse (som ikke alle er hendes!). Bemærk, hvad hendes midterste fod gør ved det ene æg. Det andet billede viser en række beskadigede æg, der udstøder dråber af orange væske. Formentlig beskadiger plejende myrer på samme måde nylagte æg.

Som sagt beskytter og plejer myrer uklækkede æg af nogle bladlusarter, formentlig i forventning om, at der kommer honningdug. Matsuura & Yashiro (2006) observerede, at uden myrer blev bladlusæg hurtigt dræbt af svampe. Myrernes pleje beskyttede i hvert fald Stomaphis hirukawai-æggene mod sygdomsfremkaldende svampe. Vi har observeret en lignende pleje af myrer i forbindelse med æg af Adelges laricis og Lachnus roboris. Det første billede (nedenfor) viser en sydlig skovmyre (Formica rufa), der vogter friske og modne Adelges laricis-æg. Bemærk den døde sistens. Det andet billede viser en moden æggemasse af Lachnus roboris. Myrerne passer på æggene, når de er i nærheden, og plejer æggene om foråret, efter at hunnerne er døde.

Overlevelsen af nymfer, der klækkes fra æg, afhænger af, at der er føde til rådighed (hvad enten det er saftstigning, knoppesvulst, blad- eller skudvækst) kort tid efter deres fremkomst – for aestiviserende individer er dette noget mindre afgørende.

Rekombination

Af Aphididae (= ægte bladlus) er meiotisk rekombination kun blevet observeret hos oviparaer, og æg produceres kun af oviparaer efter parring med hanner. Det forekommer dog sandsynligt, at forfædrene Aphidoidea reproducerede sig ved cyklisk parthenogenese, og at de fleste æg blev produceret aseksuelt.

I modsætning til mennesker, som bærer levende unger og sjældent reproducerer sig aseksuelt, kan adelgider producere æg parthenogenetisk, og nogle adelgidearter gør det udelukkende. Arter som Adelges cooleyi, der producerer æg seksuelt, gør det på deres primære vært – lærk. Adelges abietis æg forbliver almindeligvis i kroppen af deres (parthenogenetiske, gallicola) moder efter døden – måske er dette med til at beskytte æggene mod mider? Bemærk, at æg fra et ødelagt legeme forbliver fastgjort med tråde.

Antaget at bladlus udviklede sig på tempererede breddegrader, er forbindelsen mellem rekombination og ægproduktion på en primær vært en historisk arv. Ikke desto mindre deltager nogle bladlus yderst sjældent i rekombination, hvilket også gælder for bakterier. En række bladlus er anholocykliske – de formerer sig parthenogenetisk hele året rundt uden en seksuel fase. Med andre ord er deres seksuelle former aldrig blevet observeret. Dette betyder ikke, at seksuelle former aldrig forekommer – de kan være ekstremt sjældne eller kun forekomme på et begrænset sted. Det indebærer heller ikke, at kloner inden for en bladlusart er genetisk identiske (seksuel reproduktion introducerer ikke genetisk variation, den omfordeler den blot).

Vi kan konkludere, at selv om de fleste arter bevarer seksuel reproduktion, er rekombination ikke en prioritet for bladlus.

Nyttige weblinks

• Carter, C.R. & Maslen, N.R. (1982). Conifer Lachnids. Forestry Commission Bulletin No. 58, 75 sider. Fuld tekst
• Kulman, H.M. (1967). Inden for træer fordeling og vinterdødelighed af æg af den uldne fyrrebladlus, Schizolachnus piniradiatae. Annals of the Entomological Society of America 60(2), 384-387. Abstract
• Leather, S.R. (1983). Faktorer, der påvirker ægoverlevelsen hos fuglekirsebærhavrebladlusen, Rhopalosiphum padi. Entomologia Experimentalis et Applicata 30(2), 197-199. Fuld tekst
• Matsuura, K. & Yashiro, T. (2006). Myrers beskyttelse af bladlusæg: et nyt aspekt af mutualismen mellem den træædende bladlus Stomaphis hirukawai og dens ledsagende myre Lasius productus. Naturwissenschaften 93, 506-510. Fuld tekst
• Way, M.J. & Banks, C.J. (1964). Naturlig dødelighed af æg af den sorte bønnebladlus, Aphis fabae Scop. på spindeltræet, Euonymus europaeus L. Annals of Applied Biology 54(2), 255-267. Resumé