Neotropical Annonaceae

National Herbarium, Wageningen University Branch, Nederlandene.

Beskrivelse

Træer, buske eller meget sjældent lianer, barken er meget hård og fibrøs og let at rive af i lange strimler, ofte med en krydret aroma, når den skæres over. Indumentet på de vegetative, blomstrende og frugtbærende dele består af simple, stjerneformede eller lepidote hår eller mangler. Bladene er enkle, vekslende, distikulære, meget sjældent spiralformede (Tetrameranthus R.E.Fr.), fjergrenede. Blomster aksillære eller internt siddende (ofte med bladene mod hinanden), sjældent terminale, enkeltstående eller i rhipidieformede blomsterstande, sjældent i panik, højblade til stede, undertiden mangler de (bl.a. Cymbopetalum Benth.); bægerblade (2-)3(-4), frie eller forskelligt sammenvoksede; kronblade 6, sjældent 3 (f.eks. nogle arter af Annona L.) eller 8 (Stenanona p.p.). og Tetrameranthus), for det meste i to 3-merøse hvirvler, frie, sjældent sammenvoksede; mange støvdragere, spiralformet anbragt, filamenter for det meste meget korte, støvknapper dithecic, udenfor og langsgående dehiscent, undertiden tværskibede (bl.a. Xylopia L.), ofte med en apikal, skjoldlignende forlængelse af forbindelsesleddet; sjældent staminoder; frugtblade mange, sjældent få, med en siddende stigmatisering eller med en spids, der er mere eller mindre indsnævret til en stil, placentation basalt eller lateralt, sjældent apikalt, 1 til mange ægblade. Frugten er for det meste apokarp, frugtbladene (monokarper) er som regel stipitære, kødfulde, uopløselige, undertiden afløselige (f.eks. Anaxagorea St.Hil. og Xylopia), sjældnere er frugten pseudosynkarp (f.eks. Duguetia A.St.-Hil.) eller synkarp (f.eks. Annona). Frø 1-mange pr. monokarp, ofte ret store, med ruminat endosperm, undertiden arillat.

Noter til afgrænsning

  • Familien Annonaceae er placeret i ordenen Magnoliales, sammen med 2 familier, som også forekommer i Neotropien, nemlig Myristicaceae og Magnoliaceae.

Udbredelse i de neotropiske lande

  • Hele de neotropiske lande, i nord selv til USA og S Canada (Asimina Adans.), særlig almindelig i lavlandet.

Særlige kendetegn (altid til stede)

  • Vegetativt let genkendelig på sit træ, der viser koncentriske bånd af parenchym, og på sin bark, der er meget hård og fiberrig og kan rives af i lange strimler.
  • Bladene er distikulære.
  • Blomsterne er (i 95 % af tilfældene) 3-merøse og består af 3 bægerblade og 6 (meget større) kronblade.
  • Stammene og de frie frugtblade er spiralformet anbragt på hylsteret.
  • Endosperm ruminate.

Andre vigtige karakterer

  • Stammene er generelt mange, for det meste med en apikal skjoldlignende forlængelse af forbindelsesleddet.
  • Frugt oftest apokarp.

Nøgleforskelle fra lignende familier

Annonaceae kan næppe forveksles med de to andre neotropiske familier, der hører til ordenen Magnoliales, nemlig Magnoliaceae og Myristicaceae, ved de ovennævnte karakterer af træ og bark:

  • Myristicaceae adskiller sig ved at have en rød latex.
  • Magnoliaceae ved at have store (hurtigt nedfaldende) stipler.

Antal af slægter

35 slægter:

  • Anaxagorea (21 spp.)
  • Annona (inkl. Raimondia Saff. og Rollinia A.St.-)Hil.) (200 spp.)
  • Asimina (10 spp.)
  • Bocagea A.St.-Hil. (3 spp.)
  • Bocageopsis R.E.Fr. (4 spp.)
  • Cardiopetalum Schltdl. (3 spp.)
  • Cremastosperma R.E.Fr. (29 spp.)
  • Cymbopetalum (27 spp.)
  • Desmopsis Saff. (17 arter)
  • Diclinanona Diels (3 arter)
  • Duckeanthus R.E.Fr. (1 art.)
  • Duguetia (90 arter)
  • Duguetia (90 arter))
  • Ephedranthus S.Moore (10 spp.)
  • Froesiodendron R.E.Fr. (3 spp.)
  • Fusaea Saff. (2 spp.)
  • Guatteria Ruiz & Pav. (inkl. Guatteriella R.E.Fr., Guatteriopsis R.E.Fr., og Heteropetalum Benth. ) (175 spp.)
  • Hornschuchia Nees (10 spp.)
  • Klarobelia Chatrou (9 spp.)
  • Malmea R.E.Fr. (6 spp.)
  • Mosannona Chatrou (14 spp.)
  • Onychopetalum R.E.Fr. (2 spp.)
  • Oxandra A.Rich. (25 spp.)
  • Porcelia Ruiz & Pav. (6 spp.)
  • Pseudephedranthus Aristeg. (1 art.)
  • Pseudomalmea Chatrou (3 arter)
  • Pseudoxandra R.E.Fr. (22 arter)
  • Ruizodendron R.E.Fr. (1 art.)
  • Sapranthus Seem. (10 spp.)
  • Stenanona Standl. (13 spp.)
  • Tetrameranthus (6 spp.)
  • Tridimeris Baill. (1 art.)
  • Trigynaea Schltdl. (8 slægter)
  • Unonopsis R.E.Fr. (49 slægter)
  • Xylopia (40 slægter)
  • Xylopia (40 slægter))

Nyttige tips til generisk identifikation

Følg link til illustreret nøgle til Neotropical Annonaceae

http://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey/families/annonaceae_illustrated_key.pdf

Nøgle til slægter af Neotropical Annonaceae

1. Bladene er spiralformet; blomsterne er 4(-6)-merøse; indumentet består af stjernhår. Amazonasområdet og Fransk Guyana i nord og Colombias Stillehavskyst i vest … Tetrameranthus 1. Blade anbragt i to rækker langs stænglen (distichous); blomster 3-merøse (meget sjældent 2-merøse); indument af forskellige typer (simple, stjerneformede eller skællignende hår) … 2.

2. Indument bestående af stjerneformede eller skællignende hår (godt synlige med en håndlinse); frugt pseudo-syncarpøs og frugtblade stærkt sammenhængende, men kun delvist sammenvoksede, de nederste frugtblade sterile og ofte dannende en basal krave. Fra Costa Rica i nord til Bolivia og Paraguay i syd … Duguetia2. Indumentum består af enkle hår eller mangler (hårene er undertiden stjerneformede hos Annona, mikroskopiske stjerneformede til furcate hår forekommer hos Anaxagorea); frugten er enten apokarp eller synkarp, men ikke som ovenfor … 3.

3. Blomster og frugter axillære (undertiden bladmodstående hos Anaxagorea brevipes) eller undertiden udsprunget fra stammen (cauliflorous); frugten er apokarp … 4.3. Blomster og frugter i enderne, med modsatte blade eller supra-aksilære, sjældent udgået fra stammen; frugter apokarpe eller synkarpe … 22.

4. Øvre bladoverflade med indtrykt midtribbe … 5.4. Øvre bladflade med hævet midtribbe … 14.

5. Kronblade ofte tykke og kødfulde (2-10 mm tykke) og dækket af mikroskopiske, brunlige hår; monokarper kølleformede, eksplosivt dehiscent, 2-frøede. Overalt i de neotropiske områder, undtagen de vestindiske øer … Anaxagorea5. Kronblade generelt meget tyndere og dækket af meget større hår eller glatte; monokarper aldrig kølleformede, generelt kugleformede til ellipsoide, uopløselige eller ikke eksplosivt opløselige, 1- eller flerfrøede … 6.

6. Stilke med en suprabasal leddel (et par milimeter over stilkets basis). Overalt i de neotropiske områder … Guatteria6. Pedikler med et basalt led … 7.

7. 2 bægerblade; 4 kronblade; 1(-2) karpeller. Mexico … Tridimeris7. Bægerblade 3; kronblade 6; karpeller generelt talrige … 8.

8. Monokarps dehiscent, 1-fem frø; frø tydeligt arillate; unge kviste for det meste lenticellerede; blade generelt små og smalle. Overalt i de neotropiske lande … Xylopia8. Monokarps uopløselige, 1-fire frø; aril fraværende eller utydelig; unge kviste ikke lenticellede; blade for det meste meget større og bredere … 9.

9. Monokarper med flere frø … 10.9. Monokarper 1-frøede … 11.

10. Kronblade ofte rødgrønne, 10-80 x 10-50 mm, tydeligt årerede; de indre kronblade er meget kortere end de ydre; monokarper 1-12. SE USA til S Canada … Asimina 10. Kronbladene er for det meste hvide, 7-23 x 1-3 mm, ikke årerede; kronbladene er under lige store eller de indre kronblade er længere end de ydre; monokarper 1-2. Tropisk Sydamerika, men hovedsagelig i Amazonas … Diclinanona

11. Øvre bladoverflade med tydelig indtrykte årer; monokarper langspidsede (stipes 5-35 mm lange); kronblade 8-12 mm lange. Tropisk Sydamerika, men hovedsagelig i det nordøstlige Brasilien … Ephedranthus11. Øvre bladoverflade med flade, ikke eller let indtrykte årer; monokarper kort- til langspidsede; kronblade 4-70 mm lange … 12.

12. Stilke med 3-6 højblade; stiperne på monokarperne er mindre end 8 mm lange; kronbladene er 4-8 mm lange; alle blomster er tveæggede. Overalt i de neotropiske områder … Oxandra12. Stilke med 1-2 højblade; stilke af monokarpe mere end 10 mm lange, generelt meget længere; kronblade 7-70 mm lange; blomster androdioecious (han- og tvekønnede blomster) … 13.

13. Stængler med 1 støtteblad over leddet; kronblade 8-21 mm lange, spredte og lader blomstercentret stå utildækket; frøenes raphe hævet, lige. Det vestlige Sydamerika … Pseudomalmea13. Stilke uden et støtteblad over leddet; kronblade 10-30 mm lange, konkave, dækker blomstercentret; frøskæden er indtrykt, lige til let bugtede. Tropisk Sydamerika op til Cost Rica i nord … Klarobelia

14. Kronbladene er ofte kødfulde (2-10 mm tykke) og dækket af mikroskopiske, brunlige hår; de inderste støvdragere er staminodiale; monokarperne er kølleformede, eksplosivt dehiscent, 2-frøede. Overalt i de neotropiske områder, undtagen på de vestindiske øer … Anaxagorea14. Kronblade generelt meget tyndere og dækket af meget større hår eller glatte; alle støvdragere fertile eller yderste støvdragere staminodiale (Fusaea); monokarper kugleformede til elliptiske, uopløselige eller ikke eksplosivt opløselige, 1-femkornede … 15.

15. Blade med tydelig marginalnerve, der næsten berører randen (undtagen hos P. espirito-santensis); kronblade 4-15 mm lange. Tropisk Sydamerika … Pseudoxandra15. Blade uden marginalnerve (undtagen hos Oxandra p.p., men så meget længere væk fra randen); kronblade 4-35 mm lange … 16.

16. Nedre bladoverflade er glasagtig; monokarper tværelt ellipsoid, 1-sædet; kronblade 25-35 mm lange. Den vestlige del af Sydamerika … Ruizodendron16. Nedre bladoverflade ikke glasagtig; monokarper ellipsoide til kugleformede, 1-seks-halvfrøede; kronblade 4-20 mm lange … 17.

17. Monokarper 1-2, siddende, 2-4-frøede; kronblade 4-8,5 mm lange, med et lille, bøjet, halelignende, spidstsiddende vedhæng. Tropisk Sydamerika … Onychopetalum17. Monokarper generelt mange flere (op til 30), for det meste tydeligt stipitære, ofte 1-frøede; kronblade 2,5-20 mm lange, uden en spids vedhæng … 18.

18. Blade asymmetriske; kronblade 2,5-4,5 mm lange; monokarper 1-sædet (undtagen hos B. pleiosperma), kort stipitært. Tropisk Sydamerika … Bocageopsis 18. Blade symmetriske; kronblade for det meste > 5 mm lange; monokarper 1-flersædede, for det meste tydeligt stipitære … 19.

19. Øvre bladoverflade med en tydeligt rillet midtribbe. Fra Costa Rica i nord til Bolivia i syd, østpå op til Guianas og S for Amazonfloden … Cremastosperma 19. Øvre bladoverflade med en ikke-rillet midtribbe … 20.

20. Blade med tydeligt hævede nerver på begge overflader; kronblade 10-15 mm lange; frø 25-30 mm lange. Amazonas sydvestlige Venezuela og det tilstødende Brasilien …. Pseudephedranthus20. Blade med nerver på den øverste overflade (bortset fra den hævede midtribbe) ikke eller utydeligt hævede; kronblade 4-10 mm lange; frø 8-20 mm lange … 21.

21. Blomsterstande ofte 1-blomstrede, stilken er tæt besat med 3-6 højblade; den apikale forlængelse af bindevævet er tungeformet; monokarperne er 1-frøede. Overalt i de neotropiske lande … Oxandra 21. Blomsterstande ofte forgrenede, hvis de er 1-blomstrede, er stilken ikke tæt besat med højblade; den apikale forlængelse af forbindelsesleddet er skiveformet; monokarperne er 1-flersædet. Fra Mexico (Oaxaca) i nord til Bolivia, N Paraguay og S Brasilien i syd … Unonopsis

22. Hyldestbladene er fraværende … 23.22. Dækblade til stede … 29.

23. Blomster hængende på lange (40-60 mm) stilke; indre kronblade bådformede. Overalt i Neotropien, undtagen på de vestindiske øer … Cymbopetalum23. Blomsterne hænger ikke ned, og stilkene er meget kortere; de indre kronblade er ikke bådformede … 24.

24. Bladene er asymmetriske; monokarper 20-90 x 30-40 mm, væggen er 2,5-4 mm tyk. Fra Costa Rica i nord gennem det vestlige Sydamerika til Bolivia og det sydøstlige Brasilien … Porcelia24. Bladene er symmetriske; monokarper er mindre, væggen er tyndere … 25.

25. Kronblade basalt sammenvoksede … 26.25. Kronblade frie … 27.

26. Kronblade basalt sammenvokset til et 2-4 mm langt rør; monokarperne er aftagende, falkeformede, gule eller orange; arillen er kødfuld, 2-fliget. Tropisk Sydamerika … Cardiopetalum26. Kronbladene er frie; de endeløse, uopløselige, halvstensformede til lineære, grønne; arlen er fibrøs. Vestlige Sydamerika … Froesiodendron

27. Blade triplinervede ved basis; monokarper 3-9; blomsterknopper kugleformede; støvdragere ca. 40. Tropisk Sydamerika, mangler i det centrale Amazonasbassin … Trigynaea 27. Blade ikke treplinkerede ved basis; monokarper 1-3; blomsterknopper kugleformede eller kegleformede; støvdragere < 20. Ø og SØ Brasilien … 28.

28. Blomsterknopper kegleformede; kronblade lineære, tilbagevendende til patent; bægerbægerformet, uden tydelige fliger; blomster enkeltstående eller i mangeblomstrede blomsterstande; blomsterstande ofte flagellaterede og produceret fra hovedstænglen. Ø og SØ Brasilien … Hornschuchia 28. Blomsterknopper kugleformede; kronblade ægformede til elliptiske, opretstående; bægerbægeret er tydeligt 3-fliget; blomsterne er enkeltstående. Ø og SØ Brasilien … Bocagea

29. Øvre bladoverflade med hævet midtribbe … 30.29. Øvre bladflade med indtrykt midtribbe … 31.

30. Frugt apokarp, de monokarperede frugter er tydeligt stipitære; frøene er udhulede; bægerbladene < 5 mm lange; de indre kronbladenes basis har fødekroppe. Fra Mexico i nord til Peru i syd … Mosannona 30. Frugten er pseudo-syncarpøs, frugtbladene er stærkt sammenhængende; frøene er glatte; bægerbladene > 9 mm lange; kronbladene er uden fødekroppe. Amazonas Brasilien (øvre Rio Negro) … Duckeanthus

31. Blomster vingede; frugter synkarpe (meget sjældent apokarpe). Overalt i hele det neotropiske område. … Annona p.p.31. Blomster ikke bevingede; frugter apokarpe eller synkarpe … 32.

32. Yderste støvdragere staminodiale; frugten synkarpøs og forsynet med en næsten træagtig basal krave. Tropisk Sydamerika … Fusaea 32. Alle støvdragere fertile; frugt apokarp eller synkarp, men så uden basalkrave … 33.

33. Frugt synkarp, hver frugtkapsel 1-frøet; kronblade ofte tykke og kødfulde. Overalt i de neotropiske områder … Annona 33. Frugten er apokarp, hver enkelt frugtkapsel er 1-firekimet; kronbladene er tynde … 34.

34. Stilkene er ofte forsynet med 1 bladformet støtteblad. Mexico og Mellemamerika og det tilstødende N Colombia … Desmopsis34. Stængler uden bladende højblade … 35.

35. Monokarps 1-frøede; kronblade gule til cremefarvede, rander ciliate. Fra Panama i nord til Peru i syd, også 1 art i det sydøstlige Brasilien (Bahia) … Malmea35. Enkornede 1-femkornede; kronblade røde, lilla, brune eller sjældent cremefarvede, ikke cilierede … 36.

36. Kronblade tydeligt nerverede, længde-breddeforhold 2-5; blomsterne har ofte en ildelugtende duft; monokarper 13-100 mm lange; frø med lamelformet rumination. Mexico og Mellemamerika … Sapranthus36. Kronbladene er ikke tydeligt nerverede, længde-breddeforholdet er 5-20; blomsterne har ikke en ildelugtende duft; monokarperne er 10-30 mm lange; frøene har tornformet rumination. Mexico, Mellemamerika til Colombias Stillehavskyst … Stenanona

Noterede slægter og særlige kendetegn

  • Anaxagorea: Neotropisk slægt, som også forekommer i det tropiske Asien. Unik i familien ved sine eksplosivt dehiscent (2-frøede) monokarper; frøene kan på denne måde blive spredt op til mange meter (7 m) fra modertræet!
  • Annona: Slægten forekommer også i Afrika. Nylige molekylære og morfologiske undersøgelser foretaget af H. Rainer (in prep.) har vist, at slægterne Rollinia og Raimondia bør slås sammen til Annona. Slægten Annona er kendetegnet ved at have synkarpe frugter (undtagen for nogle arter af den tidligere slægt Rollinia). Den forekommer i hele det neotropiske område, også i de tørre cerrado vegetationer i Brasilien, hvor de fleste andre slægter af Annonaceae mangler.
  • Cymbopetalum: Som navnet Cymbo (båd) og petalum (kronblad) allerede antyder, er denne slægt karakteriseret ved at have bådformede indre kronblade (med oftest stærkt indadrullede kanter). Desuden er dens blomster for det meste placeret på lange, hængende, ebrakteate stilke.
  • Duguetia: Kendes på sit indument af stjerneformede til lepidote hår. Frugterne er peudosyncarpe (frugtbladene er sammenvoksede i forskellig grad). Nogle få arter af Duguetia, som tidligere blev placeret i slægten Pachypodanthium Engl. & Diels, forekommer i det vestlige tropiske Afrika.
  • Fusaea: Denne lille slægt på kun to arter er ganske bemærkelsesværdig ved relativt store staminoder (placeret mellem de indre kronblade og støvdragere) og ved en synkarp frugt.
  • Guatteria: Den største slægt i Neotropica, som i øjeblikket er under revision i Brasilien (A. Lobao), Utrecht (R.H.J.J. Erkens) og Wageningen (P.J.M. Maas & L.Y.Th. Westra). Den er bedst genkendelig ved at have aksilblomster med en stilk, der har suprabasalt led, hvorimod alle andre neotropiske slægter har en stilk med basalt led. det er et mareridt at studere denne slægt i herbarium, da der for det meste kun er “åbne blomsterknopper” til stede. Hos Guatteria starter blomsten som en meget ung lukket knop, derefter åbner de sig, og blomsterne forbliver åbne og grønne i en lang periode på flere uger. Herefter begynder kronbladene at blive længere, de skifter fra grønt til gult, bliver oprejst og omslutter med deres basis et såkaldt bestøvningskammer. Først da finder bestøvningen sted. I herbariummateriale er der næsten altid kun åbne blomsterknopper til stede, hvilket betyder, at målingerne af “kronblade” ofte er forkerte.
  • Hornschuchia: En slægt, der er begrænset til Ø og SØ Brasilien. Forskellige arter har deres blomster arrangeret i lange flagelformede blomsterstande (bl.a. H. bryotrophe Nees).
  • Oxandra: Gode kendetegn til at skelne denne slægt findes i de kort stilkede blomster, hvor stilkene er tæt dækket af forskellige højblade. Hos mange arter er den apikale forlængelse af forbindelsesleddet spids (Oxy (akut) og andros(han)).
  • Porcelia: Slægten har meget store, mangefrøede monokarper, der når en længde på op til 13 cm.
  • Tetrameranthus: Enestående inden for de neotropiske slægter af Annonaceae ved at have spiralformede blade og 4-foldige blomster.
  • Xylopia: Den eneste slægt i familien, der forekommer på de 3 kontinenter, Amerika, Afrika og Asien. Slægten er kendetegnet ved akselformede blomster, hvor de ydre kronblade generelt er meget større end de indre. De monokarps er dehiscente, oftest flerkornede, og frøene er forsynet med en tydelig aril.

Status

  • Alle slægter er hjemmehørende i de neotropiske områder.
  • Flere arter dyrkes over hele Neotropien på grund af deres spiselige frugter: nogle arter af Annona, bl.a. A. muricata L., A. cherimola Miller, A. mucosa Jacq. (den tidligere Rollinia mucosa) og A. reticulata L.
  • Unge stængler af Annonaceae bruges ofte som fiskestænger.

Allmene bemærkninger

I nogle få arter af familien er blomsterne arrangeret i en flagelformet blomsterstand. Dette forekommer hos Duguetia, Hornschuchia, Stenanona og hos 1 art af Guatteria.

Vigtig litteratur

Chatrou, L.W. 1998. Changing genera. Systematic studies in Neotropical and West African Annonaceae. pp.1-224. Ph.d.-afhandling. Utrecht.

Couvreur, T.L.P., Maas, P.J.M., Meinke, S., Johnson, D.M. & Kessler, P.J.A. 2012. Nøgler til slægterne af Annonaceae. Bot. J. Linn. Soc. 169(1): 74-83.

Erkens, R.H.J. 2007. Fra morfologisk mareridt til molekylært gådefuldt spørgsmål. Fylogenetiske, evolutionære og taksonomiske undersøgelser af Guatteria (Annonacae). pp.1-276. Ph.d.-afhandling. Utrecht.

Johnson, D.M. & N.A. Murray. 1995. Synopsis of the tribe Bocageeae (Annonaceae) with revised of Cardiopetalum, Froesiodendron, Trigynaea, Bocagea, and Hornschuchia. Brittonia 47: 248-319.

Kessler, P.J.A. 1993. Annonaceae, s. 93-129. In: K. Kubitzki (red.), The families and genera of vascular plants vol 2. Springer-Verlag, Berlin.

Maas, P.J.M. & L.Y.Th. Westra 1984/85. Studier i Annonaceae II. En monografi af slægten Anaxagorea A. St.-Hil. Bot. Jahrb. Syst. 105: 73-134. 1984; Bot Jahrb. Syst. 105: 145-204. 1985.

Maas, P.J.M. & L.Y.Th. Westra.1992. Rollinia (Annonaceae). Flora Neotropica Monograph 57: 1-188.

Maas, P.J.M. & L.Y.Th. Westra. 2003. Revision af den neotropiske slægt Pseudoxandra. Blumea 48: 201-259.

Maas, P.J.M. , L.Y.Th. Westra og L.W. Chatrou. 2003. Duguetia (Annonaceae). Flora Neotropica Monograph 88: 1-274.

Maas, P.J.M., L.Y.Th. Westra & M. Vermeer. 2007. Revision af de neotropiske slægter Bocageopsis, Onychoptalum og Unonopsis (Annonaceae). Blumea 52: 413-554.

Murray, N.A. 1993. Revision af Cymbopetalum og Porcelia (Annonaceae). Syst. Bot. Monogr. 40: 1-121.

Oliveira, J. & M.F. Sales. 1999. Estudo taxonomico dos generos Ephedranthus S. Moore e Pseudephedranthus Aristeg. – Annonaceae. Bol. Mus. Paraense Emilio Goeldi, n.s., Bot. 15(2): 117-166.

Pirie, M.D. 2005. Cremastosperma (og andre evolutionære digressioner). Molekylære fylogenetiske, biogeografiske og taksonomiske undersøgelser i neotropiske Annonacae. pp.1-256. Ph.d.-afhandling. Utrecht.

Westra, L.Y. Th. 1985. Studier i Annonaceae IV. En taksonomisk revision af Tetrameranthus R.E. Fries. Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch. C. 88: 449-482.

Hvordan citeres