Aksonit

Arviointi | Biopsykologia | Vertaileva | Kognitiivinen | Kehitys | Kieli | Yksilölliset erot | Persoonallisuus | Filosofia | Sosiaalinen |
Menetelmät | Tilastot | Tilastot | Kliininen | Kasvatustieteellinen | Koulutuksellinen | Työelämän | Ammatilliset kohteet | Maailmanlaajuinen psykologia |

Biologinen:Käyttäytymisgenetiikka – Evoluutiopsykologia – Neuroanatomia – Neurokemia – Neuroendokrinologia – Neurotieteet – Psykoneuroimmunologia – Fysiologinen psykologia – Psykofarmakologia(Index, Outline)

Aksoni

Tyypillisen hermosolun rakenne

Aksoni eli hermosäie on hermosolun eli neuronin pitkä, hoikka uloke, joka johtaa sähköisiä impulsseja poispäin hermosolun solurungosta eli somasta.

Anatomia

Aksonit ovat käytännössä hermoston ensisijaisia voimansiirtolinjoja, ja nippuina ne auttavat muodostamaan hermoja. Yksittäiset aksonit ovat halkaisijaltaan mikroskooppisen pieniä – tyypillisesti noin yhden mikrometrin läpimittaisia (1μm) – mutta voivat ulottua makroskooppisen pitkiksi (>1mm). Ihmiskehon pisimmät aksonit ovat esimerkiksi iskiashermon aksonit, jotka kulkevat selkärangan tyvestä kummankin jalan isovarpaaseen. Nämä iskiashermon yksisoluiset kuidut voivat ulottua metrin mittaisiksi tai jopa pidemmiksi.

Selkärankaisilla monien hermosolujen aksonit on päällystetty myeliinillä, jonka muodostaa jompikumpi kahdesta gliasolutyypistä: Schwannin soluista, jotka ympäröivät perifeerisiä hermosoluja, ja oligodendrosyyteistä, jotka eristävät keskushermoston hermosoluja. Myeliinillä varustetuissa hermosäikeissä on Ranvierin solmuiksi kutsuttuja aukkoja tasaisin väliajoin, mikä mahdollistaa erityisen nopean sähköisen impulssin etenemistavan, jota kutsutaan saltationiksi. Joidenkin hermosolujen aksonit haarautuvat muodostaen aksonikollateraaleja, jotka voivat jakautua useisiin pienempiin haaroihin, joita kutsutaan telodendrioiksi. Näitä pitkin haarautuva impulssi kulkee samanaikaisesti antaen signaalin useammalle kuin yhdelle muulle solulle.

Fysiologia

Fysiologiaa voidaan kuvata Hodgkin-Huxleyn mallilla, joka on laajennettu selkärankaisille Frankenhaeuser-Huxleyn yhtälöillä.

Tyypit

Perifeeriset hermosäikeet voidaan luokitella aksonijohtumisnopeuden, mylenation, kuidun koon jne. perusteella. Esimerkiksi on olemassa hitaasti johtavia myelinoimattomia C-kuituja ja nopeammin johtavia myelinoimattomia Aδ-kuituja. Monimutkaisempaa matemaattista mallintamista tehdään nykyäänkin.

Aisti- sekä motorisia kuituja on useita eri tyyppejä. Muita taulukossa mainitsemattomia kuituja ovat mm. autonomisen hermoston kuidut

Motoriset

Alemmissa motoneuroneissa on kahdenlaisia kuituja:

Motoriset kuitutyypit

Tyyppi	Halkaisija	Johtonopeus	Assosioitunut lihas. fibers
α			Extrafusaaliset lihassäikeet
γ		4–24 m/s	Intrafusaaliset lihassyyt

Aistit

Erilaisia aistireseptoreita hermottavat erityyppiset hermosäikeet. Lihaksia ja niihin liittyviä sensorisia reseptoreita hermottavat tyypin I ja II sensoriset kuidut, kun taas ihon reseptoreita hermottavat Aβ-, Aδ- ja C-kuidut.

Aistinkuitutyypit

Tyyppi	Halkaisija	Johtumisnopeus	Seuraavat aistireseptorit
Ia & II			Lihasspindelin reseptorit
Ib				Golgin jänne-elimistö
Aβ	6-12 µm halkaisija	33-75 m/s	Kaikki ihon mekanoreseptorit
Aδ	1-5 µm	3-30 m/s	Kosketuksen ja paineen vapaat hermopäätteet Kylmät lämpöreseptorit Neospinothalamuksen neoseptorit
C	0.2-1.5 µm	0.5-2.0 m/s	Nociceptors of paleospinothalamic tract lämpöreseptorit

Kasvu ja kehitys

Kasvavat aksonit liikkuvat ympäristössään aksonin kärjessä olevan kasvukartiokartiokappaleen kautta. Kasvukartiossa on leveä lamellipodia-niminen levymäinen jatke, joka sisältää filopodia-nimisiä ulokkeita. Filopodiat ovat mekanismi, jonka avulla koko prosessi tarttuu pintoihin ja tutkii ympäröivää ympäristöä. Aktiinilla on merkittävä rooli tämän järjestelmän liikkuvuudessa.Ympäristöt, joissa on runsaasti solujen adheesiomolekyylejä eli CAM-molekyylejä, luovat ihanteellisen ympäristön aksonien kasvulle. Tämä näyttää tarjoavan aksoneille ”tahmean” pinnan, jota pitkin ne voivat kasvaa. Esimerkkejä hermojärjestelmille ominaisista CAM-molekyyleistä ovat N-CAM, neuroglial CAM tai NgCAM, TAG-1, MAG ja DCC, jotka kaikki kuuluvat immunoglobuliinien superperheeseen. Toinen joukko molekyylejä, joita kutsutaan solunulkoisen matriisin adheesiomolekyyleiksi, tarjoaa myös tahmean alustan, jota pitkin aksonit voivat kasvaa. Esimerkkejä näistä molekyyleistä ovat laminiini, fibronektiini, tenaskiini ja perlekaani. Jotkin näistä molekyyleistä ovat pintasidoksissa soluihin ja toimivat siten lyhyen kantaman houkuttelevina tai hylkivinä tekijöinä. Toiset taas ovat difusoituvia ligandeja, joten niillä voi olla kauaskantoisia vaikutuksia.

Ohjaaviksi soluiksi kutsutut solut auttavat neuronien aksonien kasvun ohjaamisessa. Nämä solut ovat tyypillisesti muita, joskus epäkypsiä neuroneja.

Historia

Joitakin ensimmäisiä solunsisäisiä rekisteröintejä hermostossa tekivät 1930-luvun lopulla K. Cole ja H. Curtis. Alan Hodgkin ja Andrew Huxley käyttivät myös kalmarin jättiläisaksonia (1939), ja vuoteen 1952 mennessä he olivat saaneet täydellisen kvantitatiivisen kuvauksen toimintapotentiaalin ioniperustasta, mikä johti Hodgkin-Huxleyn mallin muotoiluun.Hodgkin ja Huxley saivat yhdessä Nobelin palkinnon tästä työstä vuonna 1963.Aksonijohtokykyä yksityiskohtaisesti kuvaavat kaavat laajennettiin koskemaan selkärankaisia selkärankaisilla Frankenhaeuserin ja Huxleyn yhtälöissä. Erlanger ja Gasser kehittivät myöhemmin perifeeristen hermosäikeiden luokittelujärjestelmän, joka perustuu aksonijohtumisnopeuteen, mylenaatioon, kuidun kokoon jne. Viime aikoina ymmärryksemme toimintapotentiaalin etenemisen biokemiallisesta perustasta on edistynyt ja sisältää nyt monia yksityiskohtia yksittäisistä ionikanavista.

Katso myös

• Neuroni
• Dendriitti
• Synapsi
• Aksonien ohjautuminen
• Elektrofysiologia

• Histologiaa OU:lla 3_09 – ”Dia 3 Selkäydin”

Histologia: Hermokudos

Neuronit (harmaa aine)

soma, aksoni (aksonikumpu, aksoplasma, aksolemma, neurofibrilli/neurofilamentti), dendriitti (Nisslin kappale, dendriittinen selkäranka, apikaalinen dendriitti, basaalinen dendriitti)
tyypit (bipolaarinen, pseudounipolaarinen, monipolaarinen, pyramidaalinen, Purkinje, granulaarinen)

Afferentti hermo/aistihermo/aistineuroni

GSA, GVA, SSA, SVA, kuidut (Ia, Ib tai Golgi, II tai Aβ, III tai Aδ tai nopea kipu, IV tai C tai hidas kipu)

Efferentti hermo/Moottorihermo/Moottorineuroni

GSE, GVE, SVE, Ylempi motoneuroni, Alempi motoneuroni (α-motoneuroni, γ-motoneuroni)

Synapsit

neuropiili, synaptinen vesikkeli, neuromuskulaarinen liitos, sähköinen synapsi – Interneuroni (Renshaw)

Aistireseptorit

Vapaa hermopääte, Meissnerin hermopääte, Merkelin hermopääte, Lihasspiraali, Pacinianin hermopääte, Ruffini-pääte, Hajureseptorin hermosolu, Valoreseptorisolu, Karvasolu, Makusilmu

Gliasolut

Astrosyytti, oligodendrosyytti, ependyymisolut, mikroglia, radial glia

Myelinisaatio (valkea aine)

Schwannin solu, oligodendrosyytti, Ranvierin solmut, internodi, Schmidt-Lantermanin viillot, neurolemma

Suhteessa olevat sidekudokset

epineurium, perineurium, endoneurium, hermofaskikkeli, aivokalvot

Tämä sivu käyttää Creative Commons -lisensoitua sisältöä Wikipediasta (katso tekijät).