Allee-ilmiö

Johtuen sen määritelmästä positiivisena korrelaationa populaation tiheyden ja keskimääräisen kunnon välillä, mekanismit, joiden vuoksi Allee-ilmiö syntyy, ovat siis luonnostaan sidoksissa selviytymiseen ja lisääntymiseen. Yleensä nämä Allee-ilmiön mekanismit syntyvät lajin yksilöiden välisestä yhteistyöstä tai helpotuksesta. Esimerkkejä tällaisesta yhteistoiminnallisesta käyttäytymisestä ovat parempien parittelukumppanien löytäminen, ympäristön ehdollistaminen ja ryhmän puolustautuminen saalistajia vastaan. Koska nämä mekanismit ovat helpommin havainnoitavissa kentällä, ne yleensä liitetään yleisemmin Allee-ilmiön käsitteeseen. Kuitenkin myös vähemmän silmiinpistävät Allee-ilmiön mekanismit, kuten sisäsiitosmasennus ja sukupuolisuhteen vääristyminen, olisi otettava huomioon.

Ekologinen mekanismiEdit

Vaikka Allee-ilmiöille on olemassa lukuisia ekologisia mekanismeja, kirjallisuudessa yleisimmin mainittu luettelo Allee-ilmiötä edistävistä helpottavista käyttäytymismekanismeista sisältää seuraavat: pariutumisen rajoittaminen, yhteistoiminnallinen puolustautuminen, yhteistoiminnallinen ruokailu ja ympäristöön ehdollistuminen. Vaikka nämä käyttäytymismuodot luokitellaan erillisiin luokkiin, ne voivat olla päällekkäisiä, ja ne ovat yleensä kontekstiriippuvaisia (toimivat vain tietyissä olosuhteissa – esimerkiksi yhteistoiminnallinen puolustautuminen on hyödyllistä vain silloin, kun paikalla on saalistajia tai kilpailijoita).

Kumppanuusrajoitus Kumppanuusrajoitus tarkoittaa vaikeutta löytää yhteensopiva ja vastaanottavainen kumppani seksuaalista lisääntymistä varten pienemmässä populaatiokoossa tai tiheydessä. Tämä on yleensä passiivista lisääntymistä käyttävien ja vähän liikkuvien lajien, kuten planktonin, kasvien ja selkärangattomien, ongelma. Esimerkiksi tuulipölytteisten kasvien kunto heikkenee harvoissa populaatioissa, koska siitepölyn laskeutuminen lajitoveriin on epätodennäköisempää. Yhteistyöhön perustuva puolustautuminen Toinen mahdollinen hyöty yhteenkokoontumisesta on suojautuminen saalistukselta ryhmän petoeläinten vastaisella käyttäytymisellä. Monilla lajeilla on alhaisemmalla tiheydellä enemmän saalistajien vartiointikäyttäytymistä yksilöä kohti. Tämä lisääntynyt valppaus saattaa johtaa siihen, että metsästykseen käytetään vähemmän aikaa ja energiaa, mikä vähentää pienemmissä ryhmissä elävän yksilön kuntoa. Yksi silmiinpistävä esimerkki tällaisesta jaetusta valppaudesta on merimetsoilla. Muut lajit, kuten sardiiniparvet ja kottaraisparvet, liikkuvat synkronoidusti hämmentääkseen ja välttääkseen saalistajia. Sekaannusvaikutus, joka tällä laumakäyttäytymisellä olisi saalistajiin, on tehokkaampi, kun paikalla on enemmän yksilöitä. Yhteistyöhön perustuva ruokailu Tietyt lajit tarvitsevat myös ryhmässä tapahtuvaa ravinnonhankintaa selviytyäkseen. Esimerkiksi laumoissa metsästävät lajit, kuten afrikkalaiset villikoirat, eivät pystyisi löytämään ja pyydystämään saalista yhtä tehokkaasti pienemmissä ryhmissä. Ympäristön ehdollistaminen / elinympäristön muuttaminen Ympäristön ehdollistamisella tarkoitetaan yleensä mekanismia, jossa yksilöt työskentelevät yhdessä parantaakseen välitöntä tai tulevaa ympäristöään lajin hyväksi. Tämä muutos voi liittyä sekä abioottisten (lämpötila, turbulenssi jne.) että bioottisten (toksiinit, hormonit jne.) ympäristötekijöiden muutoksiin. Tyynenmerenlohi on potentiaalinen tapaus tällaisista Allee-ilmiöistä, joissa kutevien yksilöiden tiheys voi vaikuttaa seuraavien sukupolvien selviytymiskykyyn. Kutevat lohet kuljettavat merestä saamiaan ravinteita vaeltaessaan makean veden puroihin lisääntymään, mikä puolestaan lannoittaa ympäröivää elinympäristöä niiden kuollessa ja luo siten sopivamman elinympäristön seuraavina kuukausina kuoriutuville poikasille. Vaikka tämä tapaus lohen ympäristön ehdollistumisesta on vakuuttava, sitä ei ole empiirisesti todistettu tarkasti.

Ihmisen aiheuttamaEdit

Klassinen talousteoria ennustaa, että ihmisen harjoittama populaation hyväksikäyttö ei todennäköisesti johda lajin sukupuuttoon, koska viimeisten yksilöiden löytämisestä aiheutuvat kasvavat kustannukset ylittävät sen kiinteän hinnan, joka saadaan myymällä yksilöt markkinoilla. Kun harvinaiset lajit ovat kuitenkin halutumpia kuin yleiset lajit, harvinaisten lajien hinnat voivat ylittää korkeat pyyntikustannukset. Tämä ilmiö voi aiheuttaa ”antropogeenisen” Allee-ilmiön, jossa harvinaiset lajit kuolevat sukupuuttoon, mutta tavallisia lajeja kerätään kestävästi. Ihmisen aiheuttamasta Allee-ilmiöstä on tullut vakiintunut lähestymistapa, jolla käsitteellistetään taloudellisten markkinoiden uhka uhanalaisille lajeille. Alkuperäinen teoria esitettiin kuitenkin käyttämällä kaksiulotteisen mallin yksiulotteista analyysia. On käynyt ilmi, että kaksiulotteinen analyysi tuottaa Allee-käyrän ihmisen hyödyntäjän ja biologisen populaation väliseen tilaan ja että tämä käyrä, jolla erotetaan sukupuuttoon kuolevat ja pysyvät lajit toisistaan, voi olla monimutkainen. Jopa hyvin suuret populaatiokoot voivat potentiaalisesti kulkea alun perin ehdotettujen Allee-kynnysten läpi ennalta määrätyillä sukupuuttoon johtavilla poluilla.

Geneettiset mekanismit Muokkaa

Populaatiokoon pieneneminen voi johtaa geneettisen monimuotoisuuden häviämiseen, ja koska geneettisellä variaatiolla on tärkeä rooli lajin evoluutiopotentiaalin kannalta, tämä voi vuorostaan johtaa havaittavaan Allee-vaikutukseen. Kun lajin populaatio pienenee, myös sen geenipooli pienenee. Yksi tämän geneettisen pullonkaulan mahdollinen seuraus on lajin kelpoisuuden heikkeneminen geneettisen ajautumisen ja sisäsiitosmasennuksen kautta. Lajin kokonaiskunnon heikkeneminen johtuu haitallisten mutaatioiden kasautumisesta koko populaatioon. Lajin sisäinen geneettinen vaihtelu voi vaihdella hyödyllisestä haitalliseen. Pienemmässä geenipoolissa on kuitenkin suurempi mahdollisuus stokastiseen tapahtumaan, jossa haitalliset alleelit kiinnittyvät (geneettinen ajautuminen). Vaikka evoluutioteorian mukaan ilmaantuneet haitalliset alleelit olisi poistettava luonnonvalinnan avulla, puhdistus olisi tehokkainta vain erittäin haitallisten tai vahingollisten alleelien poistamisessa. Lievästi haitalliset alleelit, kuten sellaiset, jotka vaikuttavat myöhemmin elämässä, poistuisivat epätodennäköisemmin luonnonvalinnan avulla, ja päinvastoin vastikään hankitut hyödylliset mutaatiot häviävät todennäköisemmin sattumalta pienemmissä kuin suuremmissa geneettisissä pooleissa.

Vaikka useiden sellaisten lajien pitkäaikainen populaatioiden säilyminen, joissa on vähän geneettistä variaatiota, on viime aikoina herättänyt keskustelua sisäsiitosmasennuksen yleispätevyydestä, geneettisten Allee-ilmiöiden olemassaolosta on olemassa monenlaisia empiirisiä todisteita. Yksi tällainen tapaus havaittiin uhanalaisella Floridan pantterilla (Puma concolor coryi). Floridan pantteri koki geneettisen pullonkaulan 1990-luvun alussa, jolloin populaatio pieneni ≈25 aikuiseen yksilöön. Tämä geneettisen monimuotoisuuden väheneminen korreloi vikojen kanssa, joita ovat muun muassa heikompi siittiöiden laatu, epänormaalit testosteronitasot, lehmänlihakset ja taittunut häntä. Tämän seurauksena käynnistettiin geneettinen pelastussuunnitelma, ja Floridan populaatioon istutettiin useita Teksasista peräisin olevia naaraspumuja. Tämä toimi johti nopeasti siihen, että aiemmin sisäsiitosmasennukseen liittyneiden vikojen esiintyvyys väheni. Vaikka tämän sisäsiitosmasennuksen aika-asteikko on suurempi kuin näiden välittömämpien Allee-ilmiöiden, sillä on merkittäviä vaikutuksia lajin pitkäaikaiseen säilymiseen.

Demografinen stokastisuusEdit

Demografisella stokastisuudella tarkoitetaan populaation kasvun vaihtelua, joka aiheutuu satunnaisten syntymisten ja kuolemien otantaan perustuvasta satunnaisotannasta rajallisen kokoisessa populaatiossa. Pienissä populaatioissa demografinen stokastisuus pienentää populaation kasvunopeutta aiheuttaen Allee-ilmiötä muistuttavan vaikutuksen, joka lisää populaation sukupuuton riskiä. On kuitenkin hieman kiistanalaista, voidaanko demografista stokastisuutta pitää osana Allee-ilmiötä. Nykyisin Allee-ilmiön määritelmässä tarkastellaan populaation tiheyden ja yksilöiden keskimääräisen kelpoisuuden välistä korrelaatiota. Näin ollen syntymä- ja kuolemantapauksista johtuvaa satunnaisvaihtelua ei pidettäisi osana Allee-ilmiötä, koska lisääntynyt sukupuuttoriski ei ole seurausta yksilöiden kohtaloiden vaihtelusta populaation sisällä.

Kun taas demografinen stokastisuus johtaa sukupuolisuhteiden vaihteluun, se kiistatta pienentää yksilöiden keskimääräistä kelpoisuutta populaation pienentyessä. Esimerkiksi pienessä populaatiossa esiintyvä vaihtelu, joka aiheuttaa niukkuutta toisessa sukupuolessa, rajoittaisi puolestaan vastakkaisen sukupuolen parittelumahdollisuuksia, mikä vähentäisi yksilöiden kuntoa populaation sisällä. Tällainen Allee-ilmiö on todennäköisesti yleisempi yksiavioisissa lajeissa kuin moniavioisissa lajeissa.