Amphicoelias

Amphicoelias
240px
Tieteellinen luokitus
Kunta:	Animalia
Phylum:	Chordata
Class:	Sauropsida
klaadi:	Dinosauria
Yläluokka:	Sauropsida
Yläluokka:	Sauropodomorpha
Suku:	†Diplodocidae
Suku:	†Amphicoelias Cope, 1878
Tyyppilaji
†Amphicoelias altus Cope, 1878a

Amphicoelias (/ˌæmfᵻˈsiːliəs/, tarkoittaen ”kaksoiskupera”, kreikan αμφι, amphi: ”molemmin puolin” ja κοιλος, koilos: ”ontto, kovera”) on kasvinsyöjäsauropodi dinosaurusten suku. Siihen kuuluu joskus arvioitu suurin koskaan löydetty dinosaurusyksilö, jonka alkuperäinen nimi oli ”A. fragillimus”. Yhden fossiilisen luun säilyneiden kuvausten perusteella tutkijat olivat vuosien mittaan arvioineet A. fragillimusin olleen pisin tunnettu eläin, jonka pituus oli 58 metriä (190 jalkaa) ja massa mahdollisesti jopa 122,4 tonnia (134,9 lyhyttä tonnia). Koska ainoat fossiiliset jäännökset kuitenkin katosivat jossain vaiheessa sen jälkeen, kun niitä oli tutkittu ja kuvattu 1870-luvulla, todisteita on säilynyt vain piirroksina ja kenttämuistiinpanoina. Säilyneiden todisteiden uudempi analyysi ja näin suuren maaeläimen biologinen uskottavuus ovat osoittaneet, että tämän eläimen valtava koko oli yliarvioitu, mikä johtui osittain kirjoitusvirheistä alkuperäisessä vuoden 1878 kuvauksessa. Monien tutkijoiden mukaan tätä dinosaurusta ei ehkä olekaan olemassa.

Kuvaus

Paleontologi Edward Drinker Cope nimesi joulukuussa 1877 paleontologi Edward Drinker Copen joulukuussa 1877 (joskin vasta vuonna 1878 julkaistun) Amphicoelias-lajin tyyppilajin A. altus epätäydellisestä luurangosta, joka koostui kahdesta nikamasta, häpyluusta (lonkkanikamasta) ja reisiluusta (reisiluu). Cope nimesi samassa artikkelissa myös toisen lajin, A. fragillimus. Kaikki myöhemmät tutkijat ovat kuitenkin pitäneet A. fragillimusta A. altuksen synonyyminä. Jo vuonna 1881 kuitenkin tunnustettiin, että A. altusta ei voitu erottaa muista suvuista, koska Copen kuvaamat piirteet oli tulkittu väärin ja ne ovat laajalle levinneitä. Vuonna 1921 Osborn ja Mook määrittivät A. altukselle lisää luita – lapaluun (scapula), olkaluun (coracoid), kyynärluun (ulna) ja hampaan. Henry Fairfield Osborn ja Charles Craig Mook panivat merkille Amphicoeliaksen ja Diplodokuksen yleisen läheisen samankaltaisuuden sekä muutamia keskeisiä eroja, kuten Amphicoeliaksen suhteellisesti pidemmät eturaajat kuin Diplodokuksen. Amphicoeliaksen hampaisto on homodontti. Sen hampaat ovat pitkien, hoikkien, lieriömäisten sauvojen muotoisia, ne ovat välein ja työntyvät eteenpäin kohti suun etuosaa. Amphicoeliaksen reisiluu on epätavallisen pitkä, hoikka ja poikkileikkaukseltaan pyöreä; tätä pyöreyttä pidettiin aikoinaan Amphicoeliaksen erityispiirteenä, mutta sittemmin sitä on löydetty myös joistakin Diplodokuksen yksilöistä. A. altus oli myös kooltaan samanlainen kuin Diplodocus, arviolta noin 25 metriä (82 jalkaa) pitkä. Vaikka useimmat tutkijat ovat näiden yksityiskohtien perusteella erottaneet Amphicoeliaksen ja Diplodokuksen toisistaan erillisinä sukuina, ainakin yksi on ehdottanut, että Amphicoelias on luultavasti Diplodokuksen vanhempi synonyymi.

Historia

Amphicoelias fragillimusin keräsi E. D. Copen palkkaama fossiilien keräilijä Oramel Lucas pian sen jälkeen, kun Cope oli palkannut hänet töihin vuonna 1877. Lucas löysi uuden sauropodilajin osittaisen nikaman (hermokaari ja selkäranka) Garden Parkista, Cañon Cityn pohjoispuolelta Coloradosta, läheltä louhosta, josta löytyi Camarasaurus. Nikama oli huonokuntoinen, mutta hämmästyttävän suuri, sillä se oli kooltaan 1,5 metristä jopa 2,7 metriin (8,9 jalkaan). Lucas lähetti yksilön Copelle keväällä tai alkukesästä 1878, ja Cope julkaisi sen saman vuoden elokuussa uuden lajin, A. fragillimus, holotyyppinä (luettelonumero AMNH 5777). Nimi juontaa juurensa latinan fragillimus-sanasta (”hyvin hauras”), joka viittaa luun herkkyyteen, joka johtuu hyvin ohuista lamelleista (nikaman seinämistä). Kuten Copen muistiinpanovihkoista käy ilmi, jotka hän kirjasi Lucasin vuonna 1879 laatiman kaivauspaikkojen sijaintia koskevan raportin perusteella, näyte oli peräisin Camarasaurus-louhoksen eteläpuolella sijaitsevalta kukkulalta, joka tunnetaan nykyisin nimellä ”Cope’s Nipple”. Vaikka Cope alun perin kirjoitti, että löytöpaikka kuului Dakota-muodostumaan (jonka ikä on liitukauden puoliväli), Camarasauruksen kaltaisten dinosaurusten esiintyminen samoissa kivilajeissa osoittaa, että ne kuuluvat todennäköisesti Morrison-muodostumaan, mikä asettaa löytöpaikan iäksi 150 miljoonaa vuotta sitten myöhäisjurakaudella, tarkemmin sanottuna tithonikaudella.

A. fragillimusille liitetyt jättimäiset luut on usein jätetty huomiotta suurimpia dinosauruksia koskevissa yhteenvedoissa osittain siksi, että useiden myöhempien raporttien mukaan sekä nikaman että reisiluun olinpaikkaa ei tiedetä, ja kaikki yritykset niiden paikantamiseksi ovat epäonnistuneet. Carpenter esitti vuonna 2006 mahdollisen skenaarion A. fragillimus -näytteiden katoamisesta. Kuten Cope totesi kuvauksessaan, hermokaaren luumateriaali oli hyvin haurasta, eikä tekniikoita fossiilisen luun kovettamiseksi ja säilyttämiseksi ollut vielä keksitty (Copen kilpailija, paleontologi O.C. Marsh käytti tällaisia kemikaaleja ensimmäisenä 1880-luvun alussa). Carpenter havaitsi, että A. fragillimus -louhoksesta tunnetut fossiiliset luut olisivat säilyneet syvästi rapautuneessa mutakivessä, jolla on taipumus murentua helposti ja pirstoutua pieniksi, epäsäännöllisiksi kuutioiksi. Näin ollen luu on saattanut murentua pahasti, ja joku American Museum of Natural History -museon työntekijä (mahdollisesti jopa Cope itse) on hävittänyt sen pian sen jälkeen, kun hän oli kuvittanut sen takanäkymässä artikkeliaan varten. Carpenter arveli, että tämä saattaa selittää sen, miksi Cope piirsi nikaman vain yhdestä näkymästä eikä useista eri kuvakulmista, kuten hän teki muiden löytöjensä kohdalla.

Vuonna 1994 yritettiin paikantaa alkuperäistä louhosta, josta A. fragillimus ja muita lajeja oli löydetty, käyttämällä maatutkaa, jolla pyrittiin kuvantamaan luita, jotka olivat vielä hautautuneina maahan. Tämä yritys epäonnistui, koska fossiilisoituneet mutakiven luut olivat tiheydeltään samaa luokkaa kuin ympäröivä kallio, joten niiden erottaminen toisistaan oli mahdotonta. Paikallisen topografian tutkiminen osoitti myös, että fossiilipitoiset kalliokerrostumat olivat pahasti rapautuneet, ja todennäköisesti niin oli myös silloin, kun Lucas teki A. fragillimus -löytönsä, mikä viittaa siihen, että suurin osa luurangosta oli hävinnyt siihen mennessä, kun nikama ja reisiluu otettiin talteen.

Copen vuonna 1884 tekemään A. fragillimus -kuvaukseen on suhtauduttu epäilevästi, ja eräät tutkijat ovat huomauttaneet, että Copen mittauksissa oli kirjoitusvirheitä. Esimerkiksi mittayksiköt on ilmoitettu (ilmeisen virheellisinä) senttimetreinä eikä millimetreinä. Carpenter väitti, että on täysi syy uskoa Copea hänen sanaansa, ja totesi, että paleontologin maine oli vaakalaudalla. Löytö tehtiin luusotien aikana, eikä Copen kilpailija Marsh, joka oli ”aina valmis nöyryyttämään” Copea, koskaan kyseenalaistanut väitteitä. Marshin tiedettiin palkanneen vakoojia tarkkailemaan Copen löytöjä, ja hänellä saattoi olla jopa vahvistus Amphicoelias fragillimusin luiden valtavasta koosta. Myös paleontologit Henry Fairfield Osborn ja C.C. Mook vuonna 1921 sekä John S. McIntosh vuonna 1998 hyväksyivät Copen tiedot kyseenalaistamatta julkaistuissa katsauksissaan. Vuonna 2015 Woodruff ja Foster julkaisivat analyysin A. fragillimusin julkaisemiseen ja tulkintaan liittyvistä todisteista ja olosuhteista.

Koko

A. fragillimusin täydellisen koon arvion tuottaminen edellyttää tunnetumpien diplodocidilajien (erittäin pitkien ja hoikkien sauropodien suku) luiden skaalaamista olettaen, että niiden suhteelliset mittasuhteet olivat samanlaiset. Alkuperäisessä artikkelissaan Cope teki tämän spekuloimalla A. fragillimusin hypoteettisen reisiluun (sääriluun yläosan luun) kokoa. Cope huomasi, että muilla sauropodi-dinosauruksilla, erityisesti A. altuksella ja Camarasaurus supremuksella, reisiluut olivat aina kaksi kertaa korkeammat kuin korkein selkänikama, ja arvioi A. fragillimusin reisiluun kooksi 12 jalkaa (3,6 m).

Vuonna 1994 Gregory S. Paul arvioi sukulaislaji Diplodocusia vertailukohteena käyttäen A. fragillimusin reisiluun pituudeksi 3,1-4 metriä (10-13 jalkaa). Ken Carpenterin vuonna 2006 tekemässä A. fragillimusin uudelleenarvioinnissa käytettiin myös Diplodocusta mittakaavaohjeena, ja siinä todettiin reisiluun pituudeksi 4,3-4,6 metriä. Carpenter arvioi edelleen A. fragillimusin koko koon, joskin hän varoitti, että suhteelliset mittasuhteet diplodokideoissa voivat vaihdella lajeittain. Olettaen samat mittasuhteet kuin tunnetulla Diplodokuksella Carpenter arvioi kokonaispituudeksi 58 metriä (190 jalkaa), minkä hän totesi olevan Paulin vuonna 1994 esittämän vaihteluvälin sisällä (40-60 metriä). Carpenter huomautti, että A. fragillimusin alimmatkin pituusarviot olivat korkeammat kuin muiden jättiläissauropodien, kuten Diplodocid Supersauruksen (32,5 metriä), Brachiosaurid Sauroposeidonin (34 metriä) ja Titanosauruksen Argentinosauruksen (30 metriä). Carpenter esitti A. fragillimusin spekulatiivisemmat, tarkemmat mittasuhteet (jotka perustuivat jälleen pienennettyyn Diplodocusiin), mukaan lukien kaulan pituus 16,75 metriä (55,0 jalkaa), vartalon pituus 9,25 metriä (30,3 jalkaa) ja hännän pituus 32 metriä (105 jalkaa). Hän arvioi eturaajojen kokonaiskorkeudeksi 5,75 metriä (18,9 jalkaa) ja takaraajojen korkeudeksi 7,5 metriä (25 jalkaa) ja kokonaiskorkeudeksi (selän korkeimmassa kohdassa) 9,25 metriä (30,3 jalkaa). Vertailun vuoksi sinivalas, joka on keskimäärin pisin elävä olento, yltää 29,9 metrin pituuteen.

Vaikka A. fragillimus oli suhteellisen hoikka, sen valtava koko teki siitä silti hyvin massiivisen. Painon määrittäminen on sauropodeilla paljon vaikeampaa kuin pituuden, sillä tarvittavat monimutkaisemmat yhtälöt ovat alttiita suuremmille virhemarginaaleille, jotka perustuvat pienempiin vaihteluihin eläimen yleisissä mittasuhteissa. Carpenter käytti Paulin vuonna 1994 tekemää arviota Diplodocus carnegii:n massasta (11,5 tonnia (11,3 pitkää tonnia; 12,7 lyhyttä tonnia)) spekuloidakseen, että A. fragillimus olisi voinut painaa jopa 122,4 tonnia (120,5 pitkää tonnia; 134,9 lyhyttä tonnia). Painavin tiedossa oleva sinivalas painoi 173 tonnia (170 pitkää tonnia; 191 lyhyttä tonnia), ja painavin kohtuullisen hyvien jäännösten perusteella tunnettu dinosaurus, Argentinosaurus, painoi 80-100 tonnia (79-98 pitkää tonnia; 88-110 lyhyttä tonnia), vaikka jos kokoarviot voidaan vahvistaa, se voisi silti olla kevyempi kuin Bruhathkayosaurus, jonka on arvioitu painaneen 126 tonnia (124 pitkää tonnia; 139 lyhyttä tonnia), mutta joka tunnetaan myös hyvin hajanaisista jäännöksistä.

Luokittelu ja lajit

Edward Drinker Cope kuvasi löytönsä kahdessa American Naturalist -lehden vuoden 1878 numerossa ja luokitteli ne uuteen Amphicoelias-sukuun. Hän sijoitti sen ainutlaatuiseen sukuun, Amphicoeliidae, vaikka tätä pidetäänkin nykyään nomen oblitumina (unohdettu nimi). Suku luokitellaan yleensä Diplodocidae-sukuun, vaikka joissakin nykyaikaisissa analyyseissä se on löydetty suuremman Diplodocoidea-ryhmän pohjalta tai diplodocidien incertae sedis -ryhmästä (epävarma sijoitus). Cope löysi suvun ensimmäisen nimetyn lajin, Amphicoelias altus (holotyyppinäyte AMHD 5764), vuonna 1877. Vaikka sitä edustaa vain osittainen luuranko, lajilla on kuitenkin riittävästi diagnostisia ominaisuuksia suvun alustavaan määrittelyyn. A. altus tunnetaan paremmista jäännöksistä, mutta se on pienempi kuin A. fragillimus. Cope nimesi vuonna 1878 myös toisen lajin: Amphicoelias latus.

Kolmas nimetty Amphicoelias-laji, A. fragillimus, tunnettiin vain yhdestä, epätäydellisestä, 1,5 metrin pituisesta neuraalikaaresta (selkänikaman osa, jossa on piikkejä ja ulokkeita), joka oli joko viimeisenä tai toiseksi viimeisenä selkänikamien sarjassa, D (dorsaalinen) 10 tai D9. Ainoastaan vuonna 1878 julkaistun kuvan perusteella tämä selkänikama olisi elämässä ollut 2,7 metriä pitkä. On kuitenkin väitetty, että julkaistun kuvauksen mittakaavapalkissa oli kirjoitusvirhe, ja fossiilinen nikama oli itse asiassa vain 1,38 metriä pitkä. Tämän nikaman lisäksi Copen kenttämuistiinpanoissa on merkintä ”mmense distal end of femur” (reisiluun distaalipää), joka sijaitsee vain muutaman kymmenen metrin päässä jättiläisnikamasta. On todennäköistä, että tämä kuvaamaton sääriluu kuului samalle yksilölle kuin neuraalinen selkäranka.

Vuonna 2010 Henry Galiano ja Raimund Albersdorfer antoivat saataville, mutta eivät virallisesti julkaisseet, monografian, jossa he viittasivat neljännen lajin Amphicoelias-lajiin nimellä ”A. brontodiplodocus” perustuen useisiin täydellisiin yksilöihin, jotka oli löydetty Wyomingin osavaltiossa sijaitsevan Big Hornin Basinin Dana Quarryn louhoksessa ja joita säilytetään yksityiskokoelmassa. Erityisnimi viittasi heidän näihin yksilöihin perustuvaan hypoteesiinsa, jonka mukaan lähes kaikki Morrisonin diplodocidilajit ovat joko kasvuvaiheita tai edustavat Amphicoelias-suvun jäsenten sukupuolista dimorfismia, mutta tähän analyysiin on suhtauduttu epäilevästi, ja sen pääkirjoittaja on kieltänyt itse julkaisun selittäen, että se on ”ilmeisesti luonnosteltu käsikirjoitus, jossa on kirjoitusvirheitä ym. eikä lopullinen julkaisu”. Itse asiassa mitään painatusta tai jakelua ei ole yritetty tehdä.”

Osborn ja Mook vuonna 1921 synonymisoivat nämä kolme lajia alustavasti ja upottivat A. latusin Camarasaurus supremukseen ja ehdottivat myös, että A. fragillimus on vain A. altuksen erittäin suuri yksilö, ja tähän kantaan useimmat myöhemmät tutkimukset, mukaan lukien McIntosh 1998, Foster (2007) ja Woodruff ja Foster (2015), ovat yhtyneet. Carpenter (2006) oli kuitenkin eri mieltä A. altusin ja A. fragillimusin synonyymisyydestä vedoten lukuisiin eroihin nikaman rakenteessa, jotka myös Cope oli havainnut, ja ehdotti, että nämä erot riittävät perustelemaan erillisen lajin tai jopa erillisen suvun A. fragillimusille. Hän kuitenkin varoitti, että A. fragillimusin pätevyyttä erillisenä lajina on lähes mahdotonta määrittää ilman alkuperäistä tutkittavaa yksilöä. Vaikka Amphicoelias latus ei selvästikään ole Amphicoelias, se on luultavasti pikemminkin Camarasaurus grandiksen kuin C. supremuksen synonyymi, koska se löydettiin alempaa Morrisonin muodostumasta ja kaudaalisten nikamien syvästi koverat nivelpinnat sopivat paremmin yhteen C. grandiksen kanssa.

John Foster esitti vuonna 2007, että erot, joihin yleensä viitataan erottaakseen amphicoelias altuksen tunnetumman Diplodokuksen lajin lajeista, eivät ole merkityksellisiä, vaan ne saattavat johtua yksilöllisestä vaihtelusta. Foster väitti, että Amphicoelias on todennäköisesti Diplodocuksen vanhempi synonyymi ja että jos lisätutkimukset vahvistavat tämän, tuttu nimi Diplodocus olisi hylättävä Amphicoeliaksen hyväksi, kuten Brontosauruksen ja sen vanhemman synonyymin Apatosauruksen kohdalla tehtiin. Vuonna 2015 Woodruff ja Foster toistivat tämän johtopäätöksen ja totesivat, että Amphicoelias-lajia on vain yksi ja että siihen voitaisiin viitata Diplodokuksen nimellä Diplodocus altus. He pitivät nimeä Amphicoelias nomen oblitumina. On myös esitetty hypoteesi, että Amphicoelias olisi katsottava apatosauriiniksi, ja siksi se olisi sijoitettava Apatosaurinae-alaperheeseen.

Tschoppin, Mateuksen ja Bensonin (2015) mukaan laadittu seuraava Diplodocidae-heimon kladogrammi osoittaa sen sijaan A. altus:n Diplodocinae-heimon ulkopuolelle.

Diplodocidae 

Amphicoelias altus

Apatosaurinae 

Nimeämätön laji

Apatosaurus ajax

Brontosaurus excelsus

Brontosaurus yahnahpin

Brontosaurus parvus

Tornieria africana

Supersaurus lourinhanensis

Supersaurus vivianae

Leinkupal-laticauda

Galeamopus hayi

Diplodocus carnegii

Diplodocus hallorum

Kaatedocus siberi

Barosaurus lentus

Paleobiologiaa

Hänen vuoden 2006 re-…arvioinnissaan, Carpenter tarkasteli jättiläissauropodien, mukaan lukien Amphicoelias, paleobiologiaa ja käsittelee kysymystä siitä, miksi tämä ryhmä saavutti niin valtavan koon. Hän huomautti, että jättimäiset koot saavutettiin jo varhain sauropodien evoluutiossa, ja erittäin suurikokoisia lajeja esiintyi jo triaskauden loppupuolella, ja päätteli, että mikä tahansa evolutiivinen paine, joka aiheutti suuren koon, oli läsnä jo ryhmän varhaisesta alkuperästä lähtien. Carpenter siteerasi useita nisäkkäiden jättimäisiä kasvinsyöjiä, kuten norsuja ja sarvikuonoja, koskevia tutkimuksia, jotka osoittivat, että kasvinsyöjäeläinten suurempi koko johtaa suurempaan tehokkuuteen ruoan sulatuksessa. Koska suuremmilla eläimillä on pidemmät ruoansulatuselimistöt, ruoka pysyy ruoansulatuksessa huomattavasti pidempään, minkä ansiosta suuret eläimet voivat selviytyä huonolaatuisemmilla ravinnonlähteillä. Tämä pätee erityisesti eläimiin, joilla on suolistossa suuri määrä ”käymiskammioita”, joihin mikrobit voivat kerääntyä ja joissa ne käyvät kasviperäistä ainesta, mikä helpottaa ruoansulatusta. Evoluutiohistoriansa aikana sauropodi-dinosaurukset esiintyivät pääasiassa puolikuivissa, kausittain kuivissa ympäristöissä, jolloin ravinnon laatu laski vastaavasti kausittain kuivan kauden aikana. Amphicoeliaksen ympäristö oli pohjimmiltaan savannia, joka muistutti kuivia ympäristöjä, joissa nykyisiä jättimäisiä kasvinsyöjiä esiintyy, mikä tukee ajatusta, että huonolaatuinen ruoka kuivassa ympäristössä edistää jättimäisten kasvinsyöjien evoluutiota. Carpenter väitti, että muut suuren koon tuomat edut, kuten suhteellinen koskemattomuus petoeläimiltä, pienempi energiankulutus ja pidempi elinikä, ovat todennäköisesti toissijaisia etuja.

Morrisonin muodostuman ympäristö, jossa Amphicoelias eli, olisi muistuttanut nykyaikaista savannia, vaikka koska ruohoa ilmaantui vasta myöhäisliitukaudella, saniaiset olivat luultavasti Amphicoeliaksen hallitseva kasvi ja pääasiallinen ravinnonlähde. Vaikka Engelmann et al. (2004) hylkäsivät saniaiset sauropodien ravinnonlähteenä niiden suhteellisen alhaisen kaloripitoisuuden vuoksi, Carpenter väitti, että sauropodien ruoansulatusjärjestelmä, joka on hyvin sopeutunut käsittelemään heikkolaatuista ruokaa, mahdollistaa saniaisten syömisen suurena osana sauropodien ruokavaliota. Carpenter totesi myös, että satunnaiset suuret kivettyneet tukit viittaavat 20-30 metriä korkeisiin puihin, mikä näyttäisi olevan ristiriidassa savannivertailun kanssa. Puut ovat kuitenkin harvinaisia, ja koska korkeat puut vaativat enemmän vettä kuin savanniympäristö yleensä pystyi tarjoamaan, niitä oli luultavasti kapeilla alueilla tai ”galleriametsissä” jokien ja rotkojen varrella, jonne vesi saattoi kerääntyä. Carpenter arveli, että Amphicoeliaksen kaltaiset jättimäiset kasvinsyöjät saattoivat käyttää galleriametsien varjoa pysyäkseen viileinä päivisin ja tehdä suurimman osan ravinnostaan avoimella savannilla öisin.

Media

Sauropodi, joka voidaan mahdollisesti osoittaa Amphicoelias fragillimus -lajiksi, esiintyy Maata ennen aikaa -televisiosarjan jaksossa ”Piilotettu kanjoni”. Tunnistaminen tulee siitä, että vaikka se on kooltaan tavallisen Land Before Time -aikuisen ”Pitkäniskan” kokoinen, se käyttää mallia, jota käytetään yleensä vain nuorissa hahmoissa, kuten Littlefootissa ja Alissa. Tämä voi mahdollisesti tarkoittaa, että yksilö edustaa vielä suuremman dinosauruksen nuorta yksilöä; todennäköisesti Copen vuonna 1870 kuvaamaa A. fragillimus -behemottia.

Galleria

Amphicoelias/Galleria