Kirvojen munat

Kirvojen munantuotanto

Vaikka suurin osa yksittäisistä kirvoista on parthenogeneettisiä, lähes kaikki kirvalajit voivat munia hedelmöittyneitä munia.

Alempana kuvatut kirvojen munat kuuluvat Aphidoidea-sukuun, johon kuuluvat Aphididae (eli ”oikeat kirvat”), Adelgidae (jota joskus kutsutaan ”villakirvaksi”) ja Phylloxeridae. Aphidoidea-lajeilla on syklinen parthenogeneesi: Niiden elinkaaressa vuorottelevat säännöllisesti seksuaalinen (meioottisesti syntynyt) munantuotanto ja yksi tai useampi sukupolvi suvutonta (mitoottisesti syntynyttä) munantuotantoa.

Vaikka adelgidat ja Phylloxeridat munivat seksuaalisesti tai parthenogeneettisesti syntyneitä munia, niin todellisten kirvojen munia munivat vain naaraat, jotka ovat pariutuneet. Kuten Blackman huomauttaa, todellisten kirvojen parthenogeneettiset munat ovat paljon pienempiä kuin hedelmöittyneet munat, ja niistä kehittyy ensimmäisen tähden nymfejä, jotka syntyvät elävinä (viviparously).

• Huomattakoon, että joidenkin kirvalajien ei ole koskaan osoitettu munivan munia – ja niitä kuvataan niin sanotulla ”epätäydellisellä elinkaarella”.

Kirvanaarasta, joka parittelee ja munii, käytetään nimitystä ovipara (muniva morfi), eikä yleisemmin esiintyvää kirvanaarasta, vivipara (eläviä poikasia tuottava morfi). Alla olevassa kuvassa näkyy kiiltävän koivukirvan (Symydobius oblongus) ovipara (keskellä vasemmalla) ja kaksi munaa (keskellä oikealla), jotka hän on muninut aksiaaliseen koivun silmuun. Kaksi pienempää yksilöä ovat todennäköisesti uroksia.

Jotkut kirvat tuottavat munia vain maantieteellisen levinneisyysalueensa kylmemmissä osissa. Esimerkiksi Brachycaudus cardui -lajilla on sukupuolivaihe luumulla (Prunus) Manner-Euroopassa, mutta ei Britanniassa. Koska kirvojen munia on melko vaikea löytää, kun sukupuolisia muotoja havaitaan, oletetaan, että ainakin joitakin munia on syntynyt.

Vähäisten kirvalajien, kuten Myzus ascalonicus, Myzus antirrhinii ja Neotoxoptera formosana, ei ole havaittu tuottavan sukupuolisia muotoja, joten niiden ei ole koskaan tiedetty munivan. Sama pätee tuohon erittäin runsaslukuiseen tuholaiseen Myzus ornatus, paitsi mahdollisesti Himalajalla.

Vaikka kirvojen munia on eri kokoisia, värisiä ja muotoisia (riippuen kirvalajista), munia ei käytetä kirvojen tunnistamiseen. Munilla on vain vähän tai ei lainkaan merkitystä taksonomisissa avaimissa, ja muniin liittyvää terminologiaa on suhteellisen vähän.

Munien muoto, väri ja levinneisyys

Kirvojen munat ovat eri tavoin elliptisiä tai taltanmuotoisia, ja ne ovat joko liimattuja tukeen tai langalla kiinnitettyjä (samoin kuin adelgidien ja Pineus pini -lajin munat). Ensimmäisessä kuvassa (alla) Adelges cooleyi -munat on kiinnitetty kierteellä Douglas-kuusen neulasiin, vaikkakin ne roikkuvat äitinsä tuottaman vahavillan alla. Toisessa kuvassa on mikrokuva Pineus pini -munasta, jossa näkyy sen kiinnityslanka. Tämä järjestely auttaa oletettavasti suojaamaan munia petoeläimiltä, kuten punkeilta.

Uudet munat ovat suhteellisen vaaleat, ja ne tummuvat kypsyessään. Alla (ensimmäinen) juuri munittu Cinara pinea -muna Pinus sylvestris -puikolla ja (toinen) kaksi kypsää munaa (huom. ei pintavahaa).

Välttääkseen saalistajia useimmat (elleivät kaikki) kirvat tuottavat kryptisen värisiä munia. Jotkut lajit peittävät munansa vahalla, mikä voi myös tehdä niistä mauttomia.

Carter & Maslenin (1982) mukaan Cinara piceicolan munat ovat ”voikeltaisia, kun ne ensimmäisen kerran munitaan, ja muuttuvat jauhoisen harmaiksi” – mutta vahapeitteensä alla uudet munat ovat itse asiassa hunajankeltaisia ja muuttuvat mustiksi.

Väri

Jos jätämme huomiotta vahan läsnäolon tai puuttumisen, vastamunittujen munien väri on yleensä kryptinen ja vaihtelee harmaasta (kuten Drepanosiphum platanoidis, jäljempänä) keltaisen kautta tumman oranssinpunaiseen (kuten Lachnus roboris, jäljempänä). Alla (ensimmäinen) tuoreet Symydobius-munat (koivun kainalonupon ja varren välissä) ja (toinen) tuoreet Cinara piceae -munat.

Sklerotisoituneet, sukukypsät kirvojen munat ovat yleensä ruskean tai mustan tai harmaan värisiä riippuen vahan peittävyydestä. Alla (ensimmäinen) on Symydobius oblongusin munia ja (toinen) lähikuva Chaetosiphon tetrarhodum-munista (Rosa rugosalla).

Jotkut kirvat kätkevät munansa myös (emon tuottaman) vahavillan alle. Alla (ensimmäinen) on kaksi vahavillan peittämää Pineus pini -lajin munamassaa (männyllä) ja (toinen) tuoreet Adelges cooleyi -lajin munat (joita pidetään lankojen varassa, niiden eksulan tuottaman valkoisen vahavillan alla).

Tilajakauma

Munien tilajärjestys vaihtelee suuresti lajien välillä.

Ikivihreillä isäntäkasveilla kirvojen munat munitaan tavallisesti lehdille. Alla (ensimmäinen) on Cinara acutirostris -lajin munia, jotka on laskettu yhteen riviin neulasta pitkin (huomaa vaurioitunut tai hedelmöittymätön muna), ja (toinen) Cinara pini -lajin munia (näitä munia ei lasketa yhteen riviin, koska ne ovat pieniä).

Adelges abietis (alla) kuolee, lehdillä, munat vielä kehossaan.

Lehtivihreillä isäntäkasveilla munat munitaan usein silmuille tai nuorille oksille, joiden lähellä on silmuja. Alla (ensimmäinen) kypsiä Maculolachnus submacula -munia ruusun silmun ympärille kerääntyneinä (huomaa, että niiden ovipara on kuollut paikan päällä muninnan jälkeen), ja (toinen) Chaetosiphon tetrarhodum -munia Rosa rugosalla.

Adelges laricis (alla) munii rykelmiin, joista lehdet nousevat esiin.

Monet kirvat kätkevät munansa rakoihin lähelle valmista ravintoa. Alla (ensimmäinen) Myzocallis coryli -munien kerääntymä tuoreen pähkinäpuun aksiaalisilmun tyvessä ja (toinen) Rhopalosiphum padi -munien kerääntymä (munivat syksyllä aksiaalisilmujen ja varren väliseen kapeaan rakoon).

Leather (1983) arvioi, että tähän paikkaan mahtuu vain 10-15 munaa, jotta ne olisivat riittävästi suojassa petoeläimiltä, ja hän on osoittanut, että muninnan jälkeen on tiheydestä riippuvainen kuolleisuusjakso, jolloin suboptimaalisissa paikoissa olevat munat joutuvat petoeläimiksi. Saalistajia ovat muun muassa hämähäkit ja linnut (ks. jäljempänä lisää munien saalistuksesta).

Joidenkin kirvojen munat sijoitetaan jonkin matkan päähän ravinnosta. Kuvassa (alla) näkyy sekoitus uusia ja kypsiä Drepanosiphum platanoidis-munia niiden suosimalla munimispaikalla, kuoren raoissa, matalalla puunrungossa kaukana ruokintapaikasta.

Lachnus roboris -munakirvojen munat eivät kätkeydy, vaan ne kerääntyvät suuriin oksiin ja munii siellä valtavia mätimassoja. Oletettavasti tärkeimmät saalistajat ”hukkuvat” pelkkään ravinnon runsauteen (kuten leijonat valtaviin gnuu-laumoihin). Myös muiden lajien, kuten Maculolachnus submacula -lajin, munat kerääntyvät yhteen munintahetkellä.

Viimeiseksi muutamat, erityisesti vanhat ja vaurioituneet munat munivat kauden loppupuolella epätyypillisiin paikkoihin – mikä näyttää antavan näille munille vain vähän toivoa selviytyä. Ensimmäisessä kuvassa (alla) näkyy kuoleva Drepanosiphum platanoidis ovipara, joka tuottaa munia (ne ovat tuoreina hyvin kalpeat, eikä niissä ole vahaa) epänormaaliin paikkaan. Tämä lehti putoaa pian pois. Toisessa kuvassa (alla) näkyy vanha sairas Lachnus roboris, joka munii viimeisen yksinäisen munan…

Miksi kirvat munivat

Munien tuottaminen on kirvoille ensisijaisesti keino selviytyä kylmyydestä, vähäisemmässä määrin myös keino selviytyä ravinnon niukkuudesta, ja vähiten keino lisääntyä. Näistä seikoista huolimatta lähes kaikki munat tuotetaan seksuaalisesti – tämä yhteys vaikuttaa muinaiselta, jopa eukaryoottien keskuudessa.

Kylmän välttäminen

Jotkut kirvalajit ovat huomattavan kylmänkestäviä – molempien kirvojen & munat sisältävät pakkasnestettä, mutta munat ovat kylmänkestävimpiä. Elatobium abietinum tuottaa munia vain Manner-Euroopassa, muualla se talvehtii parthenogeneettisessä muodossaan. Munantuotanto ajoittuu yleensä kylmän sään alkaessa, joten useimmat kirvalajit munivat loka-marraskuussa.

Eivät kaikki kirvat odota näin myöhään munien tuottamista. Eucallipterus tiliae on kehittynyt selviytymään kirvojen populaatiokoon äkillisestä laskusta loppukesällä (saalistuksen vuoksi?) ja munii kaikki munansa ennen syyskuun loppua. Aphis farinosa menee askeleen pidemmälle ja tuottaa sukupuoliset muotonsa ja munansa keskikesällä.

Nälkä, aestivation ja isännän vaihtuminen

Matalien lämpötilojen välittömien vaikutusten lisäksi ongelmana on myös ravinnon puute talvella. Monet kirvat selviytyvät tästä ajasta tuottamalla ruokkimattoman vaiheen – munan. Kylmyys ei kuitenkaan ole kirvojen ainoa syy ravinnonpuutteeseen, eivätkä munat ole ainoa tapa selviytyä ravinnonpuutteesta.

Vähemmistö kirvalajeista selviytyy lämpimistä ravinnonpuutteellisista jaksoista horrostamalla (aestivoitumalla) – mutta noin 10 % kirvalajeista siirtyy vaihtoehtoiseen isäntälajiin (jota yleensä kutsutaan toissijaiseksi isännäksi tai kesäisännäksi). Useimpien kirvalajien kesäisäntä on ruohokasvilaji. Joillakin kirvalajeilla niiden ainoa isäntä on yrttilaji, jonka oletetaan olevan toissijainen isäntä – niiden ”ensisijaista isäntää” ei tunneta tai se on kadonnut.

Jos kirvalaji vaihtaa isäntää, kasvin isäntää, johon se munii munansa, voidaan kutsua sen ensisijaiseksi isännäksi tai (adelgideja lukuun ottamatta) talvi-isännäksi (adelgidien isännänvaihto ei ole kausiluonteista, vaan vuosittaista).) Useimpien kirvalajien ensisijainen isäntä on puuvartinen kasvilaji, mutta jos ainoa isäntä on yrtti, jotkin lajit munivat tähän ”toissijaiseen isäntään”. Esimerkiksi Macrosiphoniella tanacetaria ja Metopeurum fuscoviride munivat tansikalle. Hyalopteroides humilis, joka Yhdistyneessä kuningaskunnassa on enimmäkseen parthenogeneettinen, munii Euroopassa kukkojalkaheinään.

Moninkertaistuminen &eloonjääminen

Yksittäinen ovipara (sukukypsä, muniva olomuoto) voi tuottaa melko paljon munia, mutta vain harvat niistä jäävät eloon kuoriutumaan – tai lisääntymään. Valtaosa kirvojen nymfeistä syntyy, elävänä, parthenogeneettisten vivipaarojen toimesta.

Munien ollessa liikkumattomia monet menetetään saalistukselle. Ensimmäisessä kuvassa (alla) näkyy kypsä mutta vahingoittunut Myzocallis coryli -muna (vasemmalla) ja oletetut syylliset (oikealla). Toisessa kuvassa on lähikuva munaa syövästä punkista.

Vahingoittuneet munat voivat olla hyvin yleisiä, Kulman (1967) havaitsi, että 70-90 % villamännyn neulaskirvan (Schizolachnus piniradiatae) munista ei kuoriutunut. Sitä vastoin Way & Banks (1964) arveli, että Aphis fabae -lajin munien keskimääräinen kuolleisuus ei todennäköisesti ylitä 40 prosenttia ja että se oli todennäköisesti suhteellisen merkityksetön rajoittaessaan myöhempää määrän kasvua.

Joitakin munia saalistavat tai tappavat patogeeniset sienet, jotkut jäävät hedelmöittymättä ja toiset vahingoittuvat omien emojensa toimesta.

Vaikka on olemassa raportteja aikuisten käyttäytymisestä, joka on yhdenmukaista nymfien hoitamisen kanssa (esim. Uroleucon tanaceti), emme tiedä yhtään esimerkkiä siitä, että kirvat olisivat hoitaneet munia munimisen jälkeen. Tämä on ymmärrettävää, sillä elinkykyinen naaras on kaksi kertaa läheisemmässä sukulaisuussuhteessa parthenogeneettisesti tuotettuun nymfiinsä kuin oviparinen naaras hedelmöittyneeseen munaansa. Ensimmäisessä kuvassa (alla) näkyy Lachnus roboris -naaras vasta munitun munamassan päällä (kaikki munat eivät ole hänen!). Huomaa, mitä sen keskimmäinen jalka tekee yhdelle munasolulle. Toisessa kuvassa näkyy useita vahingoittuneita munia, joista tihkuu oranssia nestettä. Oletettavasti hoitavat muurahaiset vahingoittavat vastaavalla tavalla vastakuoriutuneita munia.

Muurahaiset suojelevat ja hoitavat joidenkin kirvalajien kuoriutumattomia munia oletettavasti odottaen tulevaa hunajamehua. Matsuura & Yashiro (2006) havaitsi, että ilman muurahaisia kirvojen munat kuolivat nopeasti sieniin. Muurahaisten harjoittama grooming suojasi ainakin Stomaphis hirukawain munia patogeenisilta sieniltä. Olemme havainneet, että muurahaiset ovat hoitaneet samalla tavoin Adelges laricis ja Lachnus roboris -lajin munia. Ensimmäisessä kuvassa (alla) näkyy eteläinen puumuurahainen (Formica rufa) vartioimassa tuoreita ja kypsiä Adelges laricis -munia. Huomaa kuolleet sisarukset. Toisessa kuvassa on Lachnus roboriksen kypsä munamassa. Muurahaiset hoitavat ovipareja ollessaan paikalla ja hoitavat munat keväällä naaraiden kuoltua.

Munista kuoriutuneiden nymfien selviytyminen riippuu siitä, että ravintoa on saatavilla (olipa kyse sitten mehun noususta, silmujen turpoamisesta, lehtien tai versojen kasvusta) pian niiden ilmestymisen jälkeen – aestivoituvien yksilöiden kohdalla tämä ei ole niinkään ratkaisevaa.

Rekombinaatio

Aphididae-heimon (=aitojen kirvojen) keskuudessa meioottista rekombinaatiota on havaittu vain ovipereissä, ja munat syntyvät ovipareista vasta urosten parittelun jälkeen. Vaikuttaa kuitenkin todennäköiseltä, että esi-isien Aphidoidea lisääntyi syklisen parthenogeneesin avulla, ja suurin osa munista tuotettiin suvuttomasti.

Toisin kuin ihmiset, jotka synnyttävät eläviä poikasia ja lisääntyvät harvoin suvuttomasti, adelgidat voivat tuottaa munia parthenogeneettisesti, ja jotkin adelgidalajit tekevät niin yksinomaan. Lajit, kuten Adelges cooleyi, jotka tuottavat munia suvullisesti, tekevät sen ensisijaisella isännällään, lehtikuusella. Adelges abietiksen munat jäävät yleisesti (parthenogeneettisen, gallicola) emon ruumiin sisään kuoleman jälkeen – ehkä tämä auttaa suojaamaan munia punkeilta? Huomaa, että revenneen rungon munat pysyvät kiinni kierteillä.

Jos oletetaan, että kirvat ovat kehittyneet lauhkeilla leveysasteilla, yhteys rekombinaation ja munien tuottamisen välillä ensisijaisella isännällä on historiallinen perintö. Jotkut kirvat kuitenkin harjoittavat rekombinaatiota äärimmäisen harvoin, kuten bakteeritkin. Eräät kirvat ovat anholosyklisiä – ne lisääntyvät parthenogeneettisesti ympäri vuoden ilman seksuaalista vaihetta. Toisin sanoen niiden sukupuolisia muotoja ei ole koskaan havaittu. Tämä ei tarkoita sitä, että sukupuolisia muotoja ei koskaan esiintyisi – ne voivat olla äärimmäisen harvinaisia tai esiintyä vain rajoitetulla alueella. Se ei myöskään tarkoita, että kirvalajin sisällä olevat kloonit ovat geneettisesti identtisiä (seksuaalinen lisääntyminen ei tuo geneettistä vaihtelua, vaan ainoastaan jakaa sitä uudelleen).

Voidaan päätellä, että vaikka useimmat lajit säilyttävät seksuaalisen lisääntymisen, rekombinaatio ei ole kirvojen ensisijainen tavoite.

Hyödyllisiä www-linkkejä

• Carter, C.R. & Maslen, N.R. (1982). Conifer Lachnids. Forestry Commission Bulletin No. 58, 75pp. Full text
• Kulman, H.M. (1967). Villamäntykirvan, Schizolachnus piniradiatae, munien jakautuminen puiden sisällä ja talvikuolleisuus. Annals of the Entomological Society of America 60(2), 384-387. Tiivistelmä
• Leather, S.R. (1983). Tekijät, jotka vaikuttavat munien eloonjäämiseen lintukirsikkakaurakirvassa, Rhopalosiphum padi. Entomologia Experimentalis et Applicata 30(2), 197-199. Full text
• Matsuura, K. & Yashiro, T. (2006). Muurahaisten harjoittama kirvojen munien suojelu: uusi näkökulma puita syövän kirvan Stomaphis hirukawain ja sen seuramuurahaisen Lasius productus -muurahaisen keskinäiseen suhteeseen. Naturwissenschaften 93, 506-510. Full text
• Way, M.J. & Banks, C.J. (1964). Mustapapukirvan, Aphis fabae Scop., munien luonnollinen kuolevuus kehrääjäpuulla, Euonymus europaeus L. Annals of Applied Biology 54(2), 255-267. Tiivistelmä