Lisääntymiskausi

Evoluutio on yleensä mukauttanut lintujen lisääntymiskauden ajoituksen maksimoimaan tuotettujen poikasten määrän. Lauhkeilla, subarktisilla ja arktisilla vyöhykkeillä ensisijainen tekijä on ravinnon saatavuus. Runsaasti ravintoa tarvitsevat paitsi kasvavat pesäpoikaset ja nuoret linnut myös lisääntyvien aikuisten lisääntynyt energiantarve. Naaraiden lisääntyneisiin tarpeisiin kuuluu munien tuottamisesta aiheutuva energiataakka, ja urokset tarvitsevat lisäenergiaa voimakkaaseen esiintymiseen ja reviirien puolustamiseen. Toinen tai molemmat aikuiset osallistuvat yleensä pesänrakennustyöhön, useamman kuin yhden yksilön (puoliso tai poikaset) ravinnonhankintaan ja joissakin tapauksissa reviirin puolustamiseen tai poikasten vartiointiin saalistajilta.

Useimmilla linnuilla poikaset kuoriutuvat ja kasvavat, kun hyönteisiä on runsaasti. Arktisilla ja subarktisilla alueilla muninta keskittyy pääasiassa touko- ja kesäkuulle, jotta voidaan hyödyntää kesäkuun lopun ja heinäkuun alun hyttysten, kärpästen, perhosten ja muiden kuusijalkaisten saaliseläinten virtausta. Lähellä napaa tarjonta on runsasta, mutta kausi on lyhyt, ja lintujen on kosiskeltava, paritteltava ja pesittävä hyvissä ajoin ennen kuin jäisten myrskyjen vaara on ohi. Itse asiassa arktisilla alueilla pesivät hanhet saapuvat pesimäalueille ennen kuin lumi on kadonnut, jotta ne voivat aloittaa hautomisen heti, kun pesäpaikat ovat vapaat. Hanhet ovat riippuvaisia elimistön rasvavarastoista, joiden avulla ne selviytyvät alun perin ravinnottomassa ympäristössä.

Yleisesti ottaen vuosittain kasvatettavien lintupoikueiden määrä vähenee napojen lähestyessä. Pohjois-Amerikassa laajalle levinneet lajit, jotka onnistuvat kasvattamaan vain yhden poikasen levinneisyysalueensa pohjoisreunalla, saattavat kasvattaa kaksi tai useampia poikasia etelärajallaan. Lauhkeilla alueilla monet käpylintulajit pesivät yleisesti uudelleen, jos pesue tai poikanen menetetään; sitä vastoin monet muut kuin käpylintulajit voivat tuottaa vain yhden pesueen. Joillakin muilla kuin kulkijalinnuilla, kuten arktisilla hanhilla, lisääntymiselimet alkavat kutistua heti munien laskemisen jälkeen. Näillä linnuilla ei ole energiavarastoja munia korvaavia munia, jos pesä menetetään, eikä riittävästi aikaa kasvattaa toisen pesän poikasia, vaikka sellainen saataisiinkin aikaan. Itse asiassa arktisilla alueilla pesivien hanhien poikaset eivät useinkaan ehdi kypsyä täysin ennen talviolosuhteiden paluuta, ja kaudet ilman onnistunutta pesintää ovat yleisiä sellaisille lajeille kuin lumihanhi ja Rossin hanhi.

Varmat ravintotarpeet ja niihin liittyvä suotuisa sää eivät olekaan ainoita tekijöitä, mutta ne ovat ylivoimaisesti yleisimpiä tekijöitä, jotka vaikuttavat lintujen pesimäkauden ajoitukseen. Löytääksemme esimerkkejä muista tekijöistä meidän on kuitenkin katsottava Pohjois-Amerikan ulkopuolelle. Esimerkiksi munien ja poikasten saalistuksen vähentämiseksi Clay-colored Robin (joka pesii vain harvoin Etelä-Texasissa) pesii kuivana vuodenaikana Panamassa, jolloin ravintoa on suhteellisen vähän. Vähäisemmät tappiot petoeläimille enemmän kuin kompensoivat poikasten nälkäkuoleman riskin.

Tällaisten perimmäisten syiden lisäksi, jotka suosivat pesinnän evoluutiota tiettynä ajankohtana, meidän on otettava huomioon ympäristömuutokset, jotka ovat pesintäkäyttäytymisen laukaisevia välittömiä syitä. Valtaosa tropiikin ulkopuolella elävistä lintulajeista aistii kevään lähestyessä pitenevistä päivistä, että on aika aloittaa pesintä. Päivän pituudella sinänsä on suhteellisen vähän tekemistä pesintämenestyksen kanssa, vaikka tietysti pitkät valoisat tunnit ruokailua varten – erityisesti kaukana pohjoisessa asuville lintupopulaatioille, joilla on rajoitettu aika – voivat olla hyvin tärkeitä. Evoluutio näyttää kuitenkin kiinnittäneen huomiota päivän pituuteen toimintojen ”ajastimena”, koska se on signaali, jota voidaan käyttää tulevien tapahtumien ennustamiseen. Jos esimerkiksi arktisilla alueilla pesivät linnut alkaisivat kehittää lisääntymiselimiään vasta, kun hyönteisiä olisi runsaasti, hyönteiset olisivat kadonneet ennen kuin munat olisivat kuoriutuneet. Päivänpituus on kehityksen merkki jo kauan ennen hyönteisten ilmaantumista. Muilla tekijöillä, kuten säällä (ja siihen liittyvällä ravinnon runsaudella), on myös tärkeä rooli lisääntymisprosessin käynnistämisessä ja erityisesti reaktioiden hienosäätämisessä päivänpituuden jo antamiin vihjeisiin. Jos esimerkiksi punasiipimustikoille tarjotaan kokeellisesti runsaasti ruokaa, ne aloittavat muninnan kolme viikkoa aikaisemmin kuin linnut, joiden ruokavaliota ei ole täydennetty.

Vaikka joillakin linnuilla on myös ”biologisia kalentereita” – sisäisiä ajoituslaitteita, jotka eivät ole riippuvaisia ulkoisista ympäristövihjeistä ja jotka kertovat niille, milloin on aika lisääntyä. Tämä on eteläisen pallonpuoliskon laji, joka ”talvehtii” kesällä Pohjois-Amerikan Tyynenmeren rannikolla, mutta pesii Australian lähellä sijaitsevilla saarilla. Lintuja pidettiin laboratoriossa yli vuoden ajan, ja niitä pidettiin koko ajan jatkuvassa valo-olosuhteissa (12 tuntia valoa ja 12 tuntia pimeää). Tästä pysyvyydestä huolimatta niiden lisääntymiselimet kehittyivät ja höyhenet moltattiin samaan aikaan kuin luonnossa elävillä lyhytpyrstöisillä shearwater-linnuilla. Biologisten kellojen ja kalenterien fysiologinen perusta – mekanismit, joilla ne toimivat – on edelleen yksi biologian suurista arvoituksista.

SEE: Metabolism; Polyandry in the Spotted Sandpiper; Variation in Clutch Sizes.