Morphology and taxonomy of the Aphanizomenon spp. (Cyanophyceae) ja sukulaislajit Nakdong-joessa, Etelä-Koreassa
Komárek ja Komárková (2006) ja Komárek (2013) erottivat Aphanizomenon-suvun sisällä kolme klusteria luokittelua varten. Ensimmäiseen klusteriin (i) kuuluivat tyyppilajit Aph. flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault 1888 ja Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar 2008 sekä Aph. yezoense, Aph. paraflexuosum, Aph. flexuosum, Aph. solvenicum, Aph. platense ja Aph. hungaricum. Aph. flos-aquae- ja Aph. klebahnii -taksonien trikomit muodostivat aina makroskooppisia ja mikroskooppisia sidekudoksia, ja ne pystyivät aiheuttamaan voimakkaita vesikukintoja eutrofisessa seisovassa vedessä (Hindák 2000). Aph. flos-aquae oli yhteinen laji Microcystis spp. ja Anabeana spp. kanssa ja Nakdong-joen vesikukinnan pääkomponentti (Park ym. 2015; Yu ym. 2014). Kun taas Aph. klebahnii kuvattiin ensimmäistä kertaa Etelä-Koreassa. Ryhmään (ii) kuuluivat lajit, joilla on hieman kaarevat tai taipuisat trikomit. Päätesolut olivat kapenevia, pitkänomaisia, hyaliinisia ja terävästi teräväkärkisiä. Akinetit olivat kaukana heterosyyteistä. Tähän klusteriin kuuluivat Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi ym. 2005 sekä C. elenkinii, Aph. tropicalis, Aph. capricorni ja Aph. ussatchevii. C. issatschenkoi kuvattiin ensimmäistä kertaa Nakdongjoesta. Klusteri (iii) koostui Aphanizomenon gracile -lajin morfotyypiksi kuvatuista lajeista, joilla on suorat, yksinäiset trikomit ja kapenevat päät ja jotka molekyylisekvenssien perusteella kuuluvat Dolichospermumin lähistöön. Aph. skujae Komárková-Legnerová et Cronberg 1992 kuului tähän ryhmään yhdessä Aph. gracile-, Aph. Schindleri, Aph. manguinii, Aph. chinense ja Aph. sphaericum. Lajien tunnistaminen on ensimmäinen raportti Etelä-Koreasta.
Nakdong-joen neljä tutkittua lajia luokiteltiin Aphanizomenon-sukuun (Aph. flos-aquae, Aph. klebahnii, Aph. skujae) ja Cuspidothrix-sukuun (C. issatschenkoi). Nakdong-joesta kerättyjen luonnonnäytteiden trikomien, heterosyyttien ja akineettojen morfologinen ominaispiirre on esitetty kuvissa 2 ja 3 sekä taulukossa 1, ja mainittuihin tutkimuksiin perustuvien tutkimusten perusteella tutkittu ominaispiirre on esitetty kuvassa 4.
Aphanizomenon-suvun valokuva Nakdong-joen vesistöistä kerätyistä luonnonnäytteistä. a Aph. flos-aquae. b Aph. klebahnii. c Aph. skujae. d Cuspidothrix issatschenkoi
Neljän Aphanizomenon-taksonin taksonin terminaalisolut, vegetatiiviset solut, heterosyytit ja akinetit Nakdong-joesta kerätyistä luonnonnäytteistä. A-1, B-1, C-1, D-1 Aph. flos-aquae. A-2, B-2, C-2, D-2 Aph. klebahnii. A-3, B-3, D-3 Aph. skujae. A-4, B-4, C-4 Cuspidothrix issatschenkoi
Viitatuista tutkimuksista tutkittujen neljän Aphanizomenon-taksonin taksonin terminaalisolut, vegetatiiviset solut, heterosyytit ja akinetit. A-1, B-1, C-1, D-1 Aph. flos-aquae- Komárekin (1958) mukaan. A-2, B-2, C-2, D-2 Aph. klebahnii- Komárekin ja Kováčikin (1989) mukaan. A-3, B-3, D-3 Aph. skujae- Skujan (1956) ja Komárková-Legnerová ja Cronbergin (1992) mukaan. A-4, B-4, C-4 Cuspidothrix issatschenkoi-after Usačev from Kondraeva 1968 and after Hindák et Moustaka (1988)
Systematics of. suku Aphanizomenon ja suku Cuspidothrix
Luokka Cyanophyceae Sachs 1874
Järjestys Nostocales Borzi 1914
Suku Nostocaceae C.A. Agardh 1824 ex Korchner 1898
Suku Aphanizomenon Morren ex Bornet et Flahault 1888
Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault 1888
Aphanizomenon klebahnii Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar 2008
Aphanizomenon skujae Komárková-Legnerová et Cronberg 1992
Suku Cuspidothrix Rajaniemi et al. 2005
Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005
Yksittäisten lajien morfologia ja taksonomia
Aphanizomenon flos-aquae Ralf ex Bornet et Flahault (Fig. 2a; Fig. 3A-1~D-1)
(Smith 1950, p. 585, fig. 503; Hirose et al. 1977, s. 85, pl. 36 3a-3d; Komárek ja Kováčik 1989, fig. 8; John et al. 2002, s. 96, pl. 18g-j; Rajanieimi et al. 2005b, Fig. 7. a; Komárek ja Komárková 2006, Fig. 6; Komárek 2013, s. 688, Fig. 853)
Synonyymit: Aphanizomenon incurvum Morren 1835; Aphnizomenon cyaneum Ralfs 1850; Aphanizomenon holsaticum Richter 1896; Aphanizomenon americanum Reinhard 1941
Tämä laji oli yleinen Aasian makeissa vesissä paitsi Etelä-Koreassa (Park ym. 2015; Ryu ym. 2016) myös Kiinassa (Wu ym. 2010; Ma ym. 2015) ja Japanissa (Takano ja Hino 2009; Yamamoto 2009). Tutkitut näytteet kerättiin kaikilta asemilta. Lajille oli ominaista taipumus koota trikomeja samansuuntaisiksi faskiileiksi, jotka voivat saavuttaa jopa 2 cm:n makroskooppisen koon. Lajin trikomit olivat suoria tai taivutettuja, sylinterimäisiä ja poikittaisseinämiltään hieman supistuneita. Muita morfologisia piirteitä ovat isopolaarinen ja päistään sylinterimäisen pyöreä (kuva 2a). Trikomit hajosivat helposti ravistelemalla tai kiinnitysliuoksella mikroskooppisen tarkastelun aikana (kuva 5). Solut olivat sylinterimäisiä tai hieman tynnyrimäisiä, isodiametrisiä, oliivinvihreällä protoplastilla ja lukuisilla aerotoopeilla, 4-12,1 × 3,6-5,6 μm; terminaaliset solut olivat pitkänomaisia ja jopa 19,1 pitkiä, ilman aerotooppeja, melkein hylinejä, ja niissä oli yleensä tyypillisiä epäsäännöllisen sytoplasman jäännöksiä (Kuva 3A-1). Heterosyytit olivat interkalaarisia, yksittäin (enintään 3) trikomissa, lieriömäisiä ja 6,6-8,5 × 5-8,5 μm. Nakdong-joesta kerättyjen luonnonnäytteiden akineettien morfologinen vaihtelu oli melko vähäisempää. Komárek (2013) raportoi akineettojen olevan 40-220 × 6-10,8 μm, kuitenkin enimmäkseen 30-62 × 5,2-7,5 μm, interkaliaalisia, pitkiä sylinterimäisiä ja kaukana heterosyytistä (Taulukko 1).
Seriaalikuvat Nakdong-joesta kerätyistä luonnonnäytteistä saaduista Aphanizomenon flos-aquae -lajin helposti hajoavista ominaisuuksista. a Trikomit olivat ryhmittyneet faskiileiksi näytteenottopäivänä (ei ravistelua, ei kiinnittämistä). b Trikomit hajosivat ravistelemalla näytteenottopäivänä (ei kiinnittämistä). c Trikomit hajosivat kiinnitysliuoksella ja ravistelemalla 3 vuorokauden kuluttua
Ekologia: Tämä laji on planktoninen eutrofisessa altaassa (Komárek 2013). Se on osoittanut positiivista kasvua laajalla lämpötila-alueella (16-25 °C) (Preussel ym. 2009) ja voi kasvaa alle 10 °C:n lämpötilassa (Üveges ym. 2012). Sillä on kilpailuetua tilanteissa, joissa valon intensiteetti on alhainen (Mehnert ym. 2010). Keräsimme tämän yksilön mesotrofisesta tai eutrofisesta vesistöstä (kokonaisfosforin vaihteluväli 0,017-0,040 mg L-1).
Tutkittu materiaali: Sangju (kesäkuu 2015, lokakuu 2015, joulukuu 2015, marraskuu 2015, tammikuu 2015, toukokuu 2016), Daegu (kesäkuu 2015, lokakuu 2015, joulukuu 2015, marraskuu 2015, tammikuu 2016, helmikuu 2016, maaliskuu 2016, huhtikuu 2016, toukokuu 2016), Haman (kesäkuu 2015, lokakuu 2015, joulukuu 2015, marraskuu 2015, tammikuu 2016, helmikuu 2016, maaliskuu 2016, tammikuu 2016, tammikuu 2016, tammikuu 2016, tammikuu 2016, tammikuu 2016, toukokuu 2016). 2016, huhtikuu 2016, toukokuu 2016)
Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar (kuva 2b; kuva 3A-2~D-2)
(Hirose et al. 1977, s. 85, pl. 36 4a-4b; Komárek ja Kováčik 1989, kuva 9; Komárek 2013, s. 690, kuva 855)
Synonyymit: Aphanizomenon flos-aquae var. klebahnii Elenkin 1909; Aphnizomenon klebahnii Elenkin 1909 (Nomen alternat.)
Lajin kukintoja on havaittu usein Japanin järvissä (Yamamoto 2009); lajia ei kuitenkaan ole havaittu Etelä-Koreassa. Lajin yksittäiset vapaasti leijuvat trikomit olivat kerääntyneet yhdensuuntaisesti karamaisiksi kierteiksi ja jopa 2 mm pituisiksi. Trikomit olivat suoria tai hieman kaarevia sylinterimäisiä, lähes olemattomia tai vain hyvin vähän supistuneita poikkiseinämässä, isopolaarisia, molemmissa päissä pitkulaisia sylinterimäisiä, eikä niissä ollut kapenevia soluja (kuva 2b). Solut olivat lieriömäisiä tai hieman tynnyrimäisiä, isodiametrisiä, oliivinvihreää protoplastia, jossa oli runsaasti aerotooppeja, ja 3,9-8,3 × 3,6-4,9 μm; pääte solut olivat pitkänomaisia, jopa 12 μm pitkiä, ilman aerotooppeja ja jäljelle jäävää sytoplasmaa hienojakoisen rakeisuuden muodossa (Kuva 3A-2). Heterosyytit olivat yksittäin, interkalaarisia, 1-2 trikoomassa, soikeita tai lieriömäisiä ja 5,5-6,7 × 3,2-4,0 μm. Akinyytit kehittyivät epäsymmetrisesti trikomiin, olivat interkalaarisia, yksittäin tai harvoin pareittain, pitkänomaisia sylinterimäisiä ja 26-39 × 4,5-5,9 μm (taulukko 1). Tämä laji oli hyvin samankaltainen kuin laji Aph. flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault, nimittäin solujen, päätesolun ja heterosyyttien muodon, koon ja värin suhteen. Tämä laji erosi Aph. flos-aquae -lajista kuitenkin vain faskiilien koon ja muodon perusteella, joka on makroskooppinen Aph. flos-aquae -lajissa ja mikroskooppinen Aph. klebahnii -lajissa (kuva 6, taulukko 1).
Nakdong-joesta kerätyistä luonnonnäytteistä saatujen faskiilien koon ja muodon vertailu. a Aphanizomenon klebahnii (mikroskooppinen koko) ja b Aphanizomenon flos-aquae (makroskooppinen koko). Mittakaavapalkki on 10 mm. Faskikoiden muoto ympyröinä on kuvattu Pecharin ja Kalinan toimesta Komárek ja Komárková (2006)
Ecology: Tämä laji on planktoninen eutrofisessa jopa hypertrofisessa altaassa (Komárek 2013). Se on sopeutunut korkeisiin veden lämpötiloihin (Yamamoto ja Nakahara 2006). Keräsimme tämän yksilön mesotrofisista tai eutrofisista vesistöistä (kokonaisfosforin vaihteluväli 0,028-0,036 mg L-1).
Tutkittu materiaali: Daegu (lokakuu 2015, marraskuu 2015), Haman (lokakuu 2015, helmikuu 2016)
Aphanizomenon skujae Komárková-Legnerová et Cronberg (kuva 2c; kuva 3A-3, B-3, D-3)
(Komárek ja Komárková 2006, kuva 17)
Synonyymit: Aphanizomenon cf. flos-aquae var. klebahnii sensu Skuja 1956
Lajin tunnistaminen on ensimmäinen raportti Etelä-Koreasta. Lajin trikomit olivat yksittäin, hienoja, suoria, taivutettuja tai epäsäännöllisesti kaarevia ja ilman limaa (kuva 2c). Soluissa oli yleensä aerotooppeja, erityisesti keskiosassa, päitä kohti joskus hyaliinisempia, 4,8-8,4 × 1,2-2,5 μm; pääteosan solut olivat kapeita ja pitkänomaisia ja sisälsivät pienemmän määrän pigmenttiä ja satunnaisia aerotooppeja. Päätesolut olivat tylppäkärkisiä (kuva 3A-3). Heterosyyttejä ei löytynyt Nakdong-joesta kerätyistä luonnonnäytteistä. Akinetit olivat soikeita tai lieriömäisiä, ja niiden päät olivat pyöristyneitä, silmiinpistävän leveämpiä kuin vegetatiiviset solut, ja akinetin ja trikomin leveyssuhde oli usein yli kaksinkertainen. Nakdong-joesta kerättyjen luonnonnäytteiden akinetesien morfologinen vaihtelu oli melko vähäistä. Komárek (2013) ilmoitti sen olevan 20-34 × 2,7-4,7 μm, mutta useimmiten 7,6-11,8 × 3,8-4,6 μm. Akineteja oli 1-2 kappaletta (harvoin jopa 3 kappaletta) rivissä, ja niiden exospore oli sileä ja väritön; sisältö oli vihertävä ja rakeinen (taulukko 1).
Ekologia: Tämä laji on planktoninen järvissä. Se on levinnyt Euraasian lauhkean vyöhykkeen pohjoisissa ja kylmemmissä osissa (Komárek 2013). Keräsimme tämän yksilön oligotrofisesta vesistöstä (kokonaisfosfori 0,009 mg L-1).
Tutkittu materiaali: Sangju (Jun. 2015)
Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi ym. 2005 (Kuva 2d; Kuva 3A-4~C-4)
(John ym. 2002, s. 96, pl. 18k; Rajaniemi et al. 2005b, Fig. 7. c; Komárek ja Komárková 2006, Fig. 31; Figueiredo et al. 2011, Fig. 1. a-c; Ballot et al. 2010. Fig. 1; Komárek 2013, s. 668, Figs. 822-823)
Synonyymit: Aphanizomenon issatschenkoi Usačev 1938
Tämän lajin esiintymistä on raportoitu makeissa vesissä monista Euroopan maista (Kastovsky et al. 2010) ja Aasiasta, kuten Kiinasta (Wu et al. 2010; Ballot et al. 2010), Japanista (Watanabe 1985) ja Singaporesta (Pham et al. 2011). Etelä-Koreassa tämä laji on kuvattu vain kerran vasta hiljattain Han-joesta (Park 2004), ja se on kuvattu ensimmäistä kertaa Nakdong-joesta. Lajille oli ominaista yksinäiset, taivutetut tai hieman kierteiset trikomit. Trikomit olivat isopolaarisia, keskiosastaan sylinterimäisiä ja jatkuvasti kapenevia tai terävöityviä päihin päin (kehittyneet trikomit). Muita morfologisia piirteitä olivat muun muassa poikkileikkaukseltaan ei- tai lievästi supistuneet ja epäsymmetriset (kuva 2d). Solut olivat sylinterimäisiä tai pitkittäissylinterimäisiä, yleensä niukasti aerotooppeja sisältäviä, 4,4-7,0 × 2,5-3,3 μm:n kokoisia; loppusolu oli lähes hyaliininen ja selvästi teräväkärkinen. Hiuksenmuotoinen päätesolu oli yleensä kapeampi kuin vegetatiiviset solut ja jatkuvasti pitkänomainen (kuvat 3A-4). Heterosyytit olivat yksittäin, interkalaarisia, 1-2 (harvoin 3) trikomilla, lieriömäisiä ja 6,6-8,7 × 3,4-3,7 μm. Nakdong-joesta kerätyistä luonnonnäytteistä ei löytynyt akineetteja. Tämä laji oli helposti tunnistettavissa trikomeista, joissa oli karvamaisia päätepesäkkeitä. Tämän lajin nuoret kenttäpopulaatiot, joissa ei ole heterosyyttejä, voidaan kuitenkin helposti erehtyä tunnistamaan hyvin samankaltaiseksi Rapidiopsis mediterranea Skuja -lajiksi tai Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya ja Subba Raju -lajin heterosyytittömiksi elämänvaiheiksi (Moustaka-Gouni ym. 2010).
Ekologia: Tämä laji on satunnaisesti planktoninen mesotrofisissa ja eutrofisissa altaissa (Komárek 2013). Se on osoittanut myönteistä kasvua kohtuullisella lämpötila-alueella (22-28 °C) (Dias et al. 2002). Sen on myös havaittu viihtyvän makeassa vedessä sekä oligohalinisissa ja murtovesissä (Marshall ym. 2005). Keräsimme tämän yksilön rehevöityneistä vesistöistä (kokonaisfosforin vaihteluväli 0,032-0,043 mg L-1).
Tutkittu materiaali: Haman (lokakuu 2015, marraskuu 2015, huhtikuu 2016)