Myyräsalamanterit (Ambystomatidae)

(Ambystomatidae)

Keskikokoiset tai isot, kookkaita salamantereita, joilla on yleensä sekä vesieläimen toukkavaihe että maaeläimen metamorfoosivaihe; aikuisina usein rohkeasti kuvioidut, ja niillä on hyvin kehittyneet rintaurat (peräkkäiset pystysuorat urat ruumiin sivuilla)

Koko
3.5-13.8 tuumaa (90-350 mm) kokonaispituus

Sukujen ja lajien lukumäärä
1 suku; 33 lajia

Elinympäristö
Ambystomatidit asustavat metsä- ja ruohikkoalueita, mukaan lukien puolikuivia mänty- ja katajametsäalueita, joissa on kevätlammikoita, lammikoita tai satunnaisesti puroja lisääntymispaikkanaan; ne puuttuvat levinneisyysalueensa kuivilta aavikoilta

Suojelun tila
Kriittisesti uhanalainen: 1 laji; haavoittuva: 3 lajia

Levinneisyys
Pohjois-Amerikka Kanadan eteläosasta Meksikon tasankoa reunustaville vuorille Meksikon keskiosassa

Evoluutio ja systematiikka

Ambystomatidien taksonomisella historialla on ollut monimutkainen historia, ja niillä on tunnustettu jopa kolme alahaaraa ja kuusi sukua. Nykyinen käsitys suvusta poistaa ambystomatidien joukosta sekä Dicamptodonin että Rhyacotritonin ja yhdistää vanhat yleisnimet Rhyacosiredon, Bathysiredon ja Siredon yhdeksi suvuksi Ambystoma. Kaikki Meksikossa esiintyvät lajit (noin puolet suvun kaikista lajeista) ovat tiikerisalamanterin (Ambystoma tigrinum) lähisukulaisia, ja ne sijoitetaan yleensä tiikerisalamanterikompleksiin molekyyli- ja morfologisen näytön perusteella. Hämmästyttävää kyllä, nämä meksikolaiset lajit sijoitettiin alun perin neljään sukuun, mikä kuvastaa niiden erilaisia ekologisia ja morfologisia ominaisuuksia. Molekyyli- ja fossiiliset todisteet viittaavat siihen, että tiikerisalamanterikompleksin jäsenet ovat hiljattain syntynyt sopeutuva salamanterisäteily. Muut suvun jäsenet ovat kuitenkin vanhoja, syvästi erilaistuneita lajeja, joiden fossiiliset löydökset ulottuvat alemmasta oligoseenista (30 miljoonaa vuotta sitten) pleistoseeniin. Alasukuja ei tunneta.

Fyysiset ominaisuudet

Ambystomatidit ovat pienistä suuriin vaihtelevan kokoisia raskasrunkoisia salamantereita, joilla on leveä pää, pienet ulkonevat silmät, hyvin kehittyneet kylkiluomet ja pitkä, sivusuunnassa litistynyt häntä. Monet lajit ovat metamorfoituneina aikuisina kirkasvärisiä, ja niissä on keltaisia, oransseja tai hopeisia täpliä, juovia ja huurteisia kuvioita mustalla pohjalla. Joillakin lajeilla päässä ja pitkin vartaloa on suuria myrkkyrauhasia, ja kaikkien lajien muuntuneet aikuiset ovat petoeläimille vastenmielisiä. Keuhkot ovat läsnä kaikissa muuttuneissa eläimissä. Tiikerisalamanteri on 350 mm:n (13,8 tuuman) kokonaispituudellaan yksi maailman suurimmista maalla elävistä salamantereista.

Kaikkien ambystomatidien toukkavaihe on myös vesieläin, jolle ovat ominaisia säikeiset ulkoiset kidukset, suuri pyrstöeväs ja pienet silmät, joista puuttuvat liikkuvat silmäluomet. Monilla Meksikossa ja Yhdysvalloissa elävillä tiikerisalamanterikompleksin lajeilla metamorfoosia toukkavaiheesta ei tapahdu koskaan, ja aikuiset lisääntyvät ja pysyvät toukkavaiheessa koko elämänsä ajan. Tästä kiehtovasta elämäntapamallista käytetään monia nimiä, mutta me käytämme

termiä paedomorfoosi. Jotkin meksikolaiset lajit ovat pakollisesti pededomorfisia (yksilöt eivät koskaan käy läpi täydellistä metamorfoosia luonnossa), kun taas toiset Meksikosta ja Yhdysvalloista peräisin olevat lajit ovat fakultatiivisia pededomorfisia, jolloin jotkin yksilöt metamorfoituvat ja toiset eivät. Tunnetuin tapaus pakollisesta pededomorfista on meksikolainen axolotl, Ambystoma mexicanum. Viimeaikaiset geneettiset tutkimukset viittaavat siihen, että metamorfoosia ohjaa yksi tai muutama geeni ja että pededomorfoosi on kehittynyt useita kertoja suvun sisällä. Fakultatiivista pededomorfoosia esiintyy myös A. gracile- ja A. talpoideum -lajeissa.

Levinneisyys

Ambystomatidit levittäytyvät Etelä-Kanadasta etelään Meksikon ylängön kautta Meksikon kaupungin eteläpuolelle. Tällä levinneisyysalueella niitä esiintyy useimmissa elinympäristöissä lukuun ottamatta Great Basinin kuivia aavikoita, Yhdysvaltojen lounaisosia ja Meksikon ylängön keskiosien aavikoita.

Elinympäristö

Ambystomatid-salamanterit esiintyvät kahdessa ensisijaisessa elinympäristötyypissä. Tiikerisalamanterikompleksi (18 tällä hetkellä tunnettua lajia) edustaa niittylajeja, jotka karttavat metsämaita mutta voivat selviytyä suhteellisen kuivissa niittyjen elinympäristöissä. Paedomorfisia lajeja esiintyy myös suurissa, pysyvissä järvissä Keski-Meksikossa, kunhan niissä ei ole petokaloja. Loput suvun jäsenistä (15 lajia) ovat metsälajeja, joita tavataan pääasiassa Yhdysvaltojen itä- ja keskiosissa ja Kanadassa (13 lajia), ja kaksi edustajaa rajoittuu läntiseen Pohjois-Amerikkaan (A. gracile ja A. macrodactylum). Useimmat lajit viettävät suurimman osan vuodesta maanalaisissa jyrsijöiden koloissa ja tulevat esiin vain sateisina öinä ruokailemaan tai vaeltamaan lisääntymispaikoille, joissa ne voivat viipyä useita viikkoja.

Käyttäytyminen

Ambystomatid-salamanterien kaksi keskeistä käyttäytymistyyppiä ovat niiden petovastaiset vastareaktiot ja niiden vaellusliikkeet. Monet metamorfoituneet ambystomatidit omaksuvat tyypillisiä puolustusasentoja ja -toimia kohdatessaan saalistajia, mukaan lukien A. talpoideum- ja A. gracile -lajien pää alaspäin kääntynyt asento ja hännän heiluttaminen (nähtävissä useimmilla muuntuvilla lajeilla). Molemmat käyttäytymistavat esittävät mahdolliselle saalistajalle ruumiinosia, jotka ovat raskaasti täynnä myrkkyä erittäviä rauhasia.

Ambystomatid-salamanterit ovat kuuluisia myös vaelluksistaan lisääntymislammikoille. Joillakin lajeilla kirjaimellisesti sadat eläimet saattavat vaeltaa yhtenä sateisena yönä lisääntymispaikalle, jolloin maiseman halki kulkevat salamanterit muodostavat näyttävän näytöksen. Toisten lajien vaellukset ovat pitkäkestoisempia ja voivat kestää useita viikkoja. Yleensä urokset vaeltavat ennen naaraita ja pysyvät lammessa pidempään.

Ruokintaekologia ja ruokavalio

Kuten kaikki salamanterit, ambystomatidit ovat tiukasti petoja sekä toukkina että aikuisina. Ne syövät monenlaisia selkärangattomia ja selkärankaisia saaliseläimiä hyönteisistä, kastematoista ja äyriäisistä sammakon nuijiin ja jopa jyrsijöiden poikasiin.

Sukupuolistumisbiologia

Useimmat ambystomatidit lisääntyvät talvella tai keväällä, vaikkakin vuoristoiset muodot lisääntyvät kesällä. Maalla elävät aikuiset siirtyvät kevätlammikoihin, lampiin tai harvemmin puroihin lisääntymään; kaksi lajia parittelee ja munii maalla. Kosiskelu on suhteellisen yksinkertaista, ja urokset kilpailevat usein mahdollisuudesta paritella naaraiden kanssa. Siittiöiden siirto tapahtuu spermatofoorin välityksellä, joka on kartiomuotoisella protiini-pohjalla oleva siittiöitä sisältävä paketti, joka laskeutuu alustalle ja jonka naaras poimii. Yksi uros voi jättää yhden yön aikana yli 30 spermatophoria. Hedelmöityneet naaraat laskevat munansa joko yksittäin lammen pohjaan tai kasvillisuuteen kiinnittyneinä tai suurina ryhminä. Toukat viettävät vedessä useista kuukausista useisiin vuosiin, ennen kuin ne metamorfoituvat ja omaksuvat maalla elävän elämäntavan.

Suojelutilanne

IUCN:ssä yksi laji (Ambystoma lermaense) on luokiteltu erittäin uhanalaiseksi ja kolme lajia (A. californiense, A. cingulatum ja A. mexicanum) vaarantuneeksi. Lisäksi monia muita meksikolaisia lajeja epäillään uhanalaisiksi. Tärkeimmät uhkatekijät ovat maa- ja vesiympäristön elinympäristöjen häviäminen, toukkia syövät saaliskalat ja mahdollisesti sienitauti. Paedomorfiset lajit ovat erityisen alttiita, koska ne esiintyvät usein yhdessä järvessä, jonne tuodut kalat, saastuminen tai kuivattaminen voivat vaarantaa koko lajin.

Sen merkitys ihmiselle

Vaikka niitä syödään laajalti Meksikossa, ambystomatideilla ei yleensä ole juurikaan välitöntä merkitystä ihmisille. Monien sammakkoeläinten tavoin niitä pidetään tärkeänä ympäristön yleisen laadun indikaattorina.

Lajikirjanpito

Lajiluettelo

Tasapainosalamanteri
Pohjoislänsisalamanteri
Meksikolainen axolotl
Tiikerisalamanteri

Tasapainosalamanteri

Ambystoma cingulatum

Taksonomia

Ambystoma cingulatum Cope, 1868, Grahamville, Etelä-Carolina, Yhdysvallat. Jotkut kirjoittajat tunnustavat kaksi alalajia, toiset eivät yhtään.

muut yleisnimet

Engl: Reticulated salamander.

fysikaaliset ominaisuudet

Tämä pieni laji kasvaa vain 135 mm:n (5,3 tuuman) pituiseksi. Pää on suhteellisen kapea. Flatwoods-salamanteri on tummanharmaasta mustaan, ja selässä on harmaita tai hopeanvärisiä viivoja tai pilkkuja, jotka muodostavat verkkomaisen tai himmeän kuvion.

levinneisyys

Tämä salamanteri rajoittuu Yhdysvaltojen kaakkoisosaan, jossa se levittäytyy Pohjois-Floridasta ja eteläisestä Alabamasta itään Etelä-Georgian kautta Etelä-Georgiaan ja Etelä-Carolinan eteläisimpään osaan.

elinympäristö

Tasopuiden salamanteri elää kausiluonteisesti kosteissa mäntyjen tasaisissa metsissä, joissa on kevätlammikoita. Alun perin se liittyi ainutlaatuiseen pitkälehtimännyn/langanruohon muodostamaan yhteisöön, mutta suuri osa tästä elinympäristöstä on nyt korvattu viilupuuviljelmillä.

käyttäytyminen

Laji viettää suurimman osan vuodesta maanalaisissa rapujen koloissa tai kuolleiden juurien jättämissä tunneleissa. Toukkakausi kestää noin neljä kuukautta, noin tammikuusta huhtikuuhun.

ravintoekologia ja ruokavalio

Tämän lajin toukat syövät pientä eläinplanktonia ja muita selkärangattomia. Metamorfoosin jälkeen aikuiset viettävät suurimman osan elämästään maanalaisissa koloissa, joissa ne ruokailevat maan matoja ja pieniä selkärangattomia.

lisääntymisbiologia

Tämä on yksi kahdesta Ambystoma-lajista (toinen on A. opacum), jotka kosiskelevat ja munivat maalla. Naaraat munivat munia kuiviin lammen pohjiin; alkiot kehittyvät ja kuoriutuvat, kun lammet täyttyvät rankkasateiden jälkeen. Tämän strategian uskotaan antavan nuorille toukille etumatkaa mahdollisiin saalistajiin nähden, jotka saattaisivat sulkea ne pois lammista, jos ne kuoriutuisivat myöhemmin kauden aikana.

Suojelutilanne

IUCN listaa flatwoods-salamanterin vaarantuneeksi (Vulnerable) ja Yhdysvaltain uhanalaislainsäädäntö (U.S. Endangered Species Act) uhanalaiseksi. Se on hävinnyt Alabamasta, ja sen jäljellä oleva tukikohta on Floridassa.

merkitys ihmiselle

Ei tiedossa.

Pohjoislänsisalamanteri

Ambystoma gracile

taksonomia

Siredon gracilis Baird, 1859, Cascade-vuoristo, lähellä 44. pohjoista leveyspiiriä, Oregon, Yhdysvallat. Tunnustetaan yleensä kaksi alalajia, joskin tieteellinen näyttö tästä on heikkoa.

muut yleisnimet

Ei tunneta.

fysikaaliset ominaisuudet

Nämä melko kookkaat salamanterit kasvavat 220 mm:n (8,7 tuuman) pituisiksi. Ne ovat tasaisen ruskeita tai mustia ja lisääntyvät sekä metamorfina että paedomorfina. Metamorfoituneilla aikuisilla on laajoja myrkkyrauhasia parotoidialueella ja hännän tyvessä; häiriintyessään ne erittävät usein valkoista, tahmeaa, myrkyllistä eritettä.

levinneisyys

Luoteissalamanteria esiintyy kosteissa kuusi- ja punapuumetsissä Pohjois-Amerikan luoteisosassa Sonoman piirikunnasta Kaliforniassa Yhdysvalloissa aina Brittiläisen Kolumbian alueelle Kanadassa.

elinympäristö

Tämän lajin paedomorfit ovat yleisimpiä korkeammalla sijaitsevissa pysyvissä järvissä, kun taas metamorfit esiintyvät yleensä matalammalla sijaitsevissa havumetsissä. Toisin kuin monet muut ambystomatidit, paedomorfit voivat elää saaliskalojen kanssa rinnakkain muuttamalla toimintatapojaan ja muuttumalla yöeläimiksi.

käyttäytyminen

Tämän lajin yksilöt viettävät suurimman osan aikuiselämästään maanalaisissa koloissaan, vaikka niitä voi sateiden aikana tavata pinnalla. Kun näitä salamantereita häiritään, ne ottavat jäykän asennon ja nostavat hännän osittain ylös ja erittävät valkoista myrkyllistä nestettä pään parotoideaaliselta alueelta ja hännän yläreunasta.

ruokintaekologia ja ruokavalio

Laarvalaiset luoteissalamanterit ruokailevat eläinplanktonilla, monenlaisilla erilaisilla vedessä elävillä selkärangattomilla eläimillä ja sammakoiden sammakkopoikasilla; kookkaammat yksilöt ottavat isompia saaliita. Maalla elävät aikuiset syövät oletettavasti kastematoja ja muita selkärangattomia.

Sukupuolistumisbiologia

Sukukypsyys saavutetaan korkeudesta riippuen kahdesta useaan vuoteen. Populaatiot vaihtelevat metamorfoosin/paedomorfoosin suhteen; ei tiedetä, risteytyvätkö nämä kaksi tyyppiä keskenään.

suojelutilanne

Silminnähtävää vähenemistä ei ole dokumentoitu, vaikka saattaa olla viitteitä siitä, että populaatiot ovat pienentyneet hakatuissa tai toissijaisesti kasvavissa metsissä.

merkitys ihmiselle

Ei tiedossa.

Meksikolainen axolotl

Ambystoma mexicanum

taksonomia

Gyrinus mexicanus Shaw, 1789, Mexico. Ambystoma mexicanum kuuluu tiikerisalamanterikompleksiin. Se tunnettiin vuosia nimellä Siredon mexicanum.

muut yleisnimet

Saksa: Axolotl; espanj: Ajolote.

fysikaaliset ominaisuudet

Tämä on suuri paedomorfinen laji, joka satunnaisesti metamorfoituu vankeudessa, mutta on ilmeisesti pakollinen paedomorfinen luonnossa. Aikuiset ovat tummanruskeita, ja niissä on usein heikkoja mustia verkkokuvioita. Vankeudessa eläviä kantoja on saatavana useissa eri väreissä, kuten valkoisena, kultaisena, mustana ja albiinona.

levinneisyys

Tämä laji tunnetaan vain Xochimilco-järvestä (”kelluvat puutarhat”) ja siihen liittyvistä kanavista ja lähteistä välittömästi Mexico Cityn kaakkoispuolella Meksikossa. Ihminen on muokannut tätä aluetta voimakkaasti vuosisatojen ajan, mutta salamantereita on säilynyt kohtalainen määrä.

elinympäristö

Koska laji on pakollinen paedomorfi, se esiintyy vain pysyvissä vesiympäristöissä. Xochimilco-järven läheisyydessä sitä tavataan usein kasvillisuuden läheisyydessä.

käyttäytyminen

Lajia ei ole tutkittu hyvin luonnossa. Nämä salamanterit ilmeisesti ruokailevat ja kasvavat ympäri vuoden ja pystyvät elämään rinnakkain alueelle tuotujen karppien ja muiden kalojen kanssa.

ruokintaekologia ja ruokavalio

Kuten monet muutkin Meksikossa elävät tiikerisalamanterikompleksin jäsenet, aksolotl oli luultavasti elinympäristönsä ykkösvesisaalistaja ennen kalojen tuloa alueelle. Ne syövät hyönteisiä, etanoita, matoja, nuijapoikasia ja pieniä kaloja.

lisääntymisbiologia

Vapaassa luonnossa useimmat tiikerisalamanterikompleksin meksikolaiset jäsenet, mukaan lukien meksikolainen axolotl, lisääntyvät marraskuun ja helmikuun välillä. Vankeudessa ne lisääntyvät useimpina kuukausina vuodesta kesä-, heinä- ja elokuuta lukuun ottamatta.

suojelutilanne

Aksolotl on IUCN:n haavoittuvaksi luokittelema, ja se on CITES-sopimuksen nojalla suojeltu kansainväliseltä kaupalta, ja sitä suojellaan Meksikossa. Tämä laji on maailman parhaiten tutkittu salamanterilaji, ja se on ollut kehitysbiologian ”mallijärjestelmä” jo yli 100 vuoden ajan. Vaikka se on luonnossa uhanalainen, aksolotlia kasvatetaan yleisesti vankeudessa tieteellistä ja lemmikkieläinkauppaa varten. Lemmikkieläinkaupassa myydään usein albiino-, kulta- ja villityyppisiä salamantereita.

merkitys ihmiselle

Aksolotl oli tärkeä laji atsteekkien kulttuureille, jotka olivat keskittyneet Meksikon laaksoon. Kaikkia pedomorfisia meksikolaisia ambystomatidilajeja hyödynnetään edelleen paikallisesti ruoaksi ja lääkkeeksi Keski-Meksikossa, ja axolotl on tärkeä kehitysbiologian tutkimusjärjestelmä kaikkialla maailmassa.

Tiikerisalamanteri

Ambystoma tigrinum

taksonomia

Salamandra tigrina Green, 1825, Lähellä Mooren kaupunkia (Moore’s town (Moorestown)), New Jerseyssä, Yhdysvalloissa. Yhdysvalloissa tunnetaan jopa kuusi alalajia. Aiemmin Kalifornian tiikerisalamanteria, Ambystoma californiense, pidettiin A. tigrinumin alalajina. Huomattavaa keskustelua käydään edelleen siitä, pitäisikö lajia pitää yhtenä vai useampana lajina.

muut yleisnimet

English: Mud puppy, water dog; ransk: Ambystome tigré saksa: Tigerquerzahnmolch; espanja: Salamandra tigre.

fysikaaliset ominaisuudet

Laji on kookas, vankkarakenteinen ja kasvaa 350 mm:n (13,8 tuuman) pituiseksi. Aikuisten värikuvio vaihtelee suuresti, mustasta, jossa on kirkkaankeltaisia täpliä ja raitoja tai epämääräisiä keltaisia laikkuja ja verkkokuvioita, puhtaaseen ruskeaan tai mustaan. Yhdysvaltojen keskiosissa ja Kalliovuorilla tiikerisalamanterit voivat lisääntyä paedomorfisina tai metamorfisina; muualla (mukaan lukien A. californiense) ne aina metamorfisoituvat.

levinneisyys

Tiikerisalamanteri on Pohjois-Amerikan laajimmalle levinnyt salamanteri, ja sen levinneisyysalue ulottuu eteläisestä Kanadasta etelään suurin piirtein Meksikon ja Yhdysvaltojen rajalle asti. Se puuttuu Appalakkien vuoristosta, Yhdysvaltojen koillisosasta, osasta Yhdysvaltojen eteläosaa ja Great Basinista, mukaan lukien Mojaven autiomaasta. Kaliforniassa sen korvaa kalifornialainen tiikerisalamanteri, A. californiense.

elinympäristö

Tiikerisalamanteria tavataan preerialla ja avoimissa, kuivissa metsäympäristöissä. Sen esiintymisalue ulottuu merenpinnan tasolta yli 3350 metrin korkeuteen.

käyttäytyminen

Tämän lajin aikuiset yksilöt viettävät lähes koko elämänsä maanalaisissa jyrsijöiden koloissa. Ne nousevat esiin ja vaeltavat lisääntymislammikoille kevätsateiden aikana, ja joskus niitä voi tavata pinnalla yöllä rankkasateiden aikana.

ruokailuekologia ja ruokavalio

Kammottava saalistaja, tiikerisalamanteri on ravintona generalisti. Toukkina ne syövät saalista pikkuruisesta eläinplanktonista sammakkoeläimiin ja jopa toisiinsa. Vankeudessa ne syövät lähes yhtä suuria saaliita kuin ne itse ovat. Maalla ne syövät kaikenlaisia selkärangattomia ja pieniä selkärankaisia saaliseläimiä.

lisääntymisbiologia

Kuten monet muutkin tiikerisalamanterikompleksin ja luoteissalamanteriryhmän jäsenet, monet tiikerisalamanteripopulaatiot vaihtelevat metamorfoosin suhteen, ja sekä metamorfeja että paedomorfeja esiintyy rinnakkain pysyvissä tai puolipysyvissä vesistöissä.

suojelutilanne

Monilla alueilla tiikerisalamanterit ovat runsaita eikä niihin kohdistu ilmeisiä uhkia, kun taas toisilla alueilla ne ovat uhanalaisia. Sonoran tiikerisalamanteri, A. t. stebbinsi, on Yhdysvaltain uhanalaisten lajien uhanalaisuuslaissa lueteltu uhanalaiseksi, ja siihen sukua oleva kalifornialainen tiikerisalamanteri (A. californiense) on IUCN:n listalla haavoittuvaksi luokiteltu. Koko levinneisyysalueellaan tiikerisalamanteri ei voi elää yhdessä petokalojen kanssa, ja ahvenen, monnin ja muiden lajien istuttaminen alueelle on uhka näille salamantereille.

merkitys ihmiselle

Tiikerisalamanterit ovat usein suurimpia saalistajia kevätlammikoissa ja -altaissa, joissa ne elävät, ja siksi ne ovat tärkeä osa monia vesiekosysteemejä. Monissa osissa Yhdysvaltoja tiikerisalamanterin toukat ovat kaupallisesti arvokkaita kalansyötteinä. Erityisesti Yhdysvaltojen lounaisosissa näitä ”vesikoiria” myydään suuria määriä.

Lähteet

Kirjat

Bishop, Sherman C. Handbook of Salamanders: The Salamanders of the United States, of Canada, and of Lower California. Ithaca, NY: Comstock, 1994.

Duellman, William E., and Linda Trueb. Biology of Amphibians. New York: McGraw-Hill Book Co., 1986.

Frost, Darrel R. Amphibian Species of the World: A Taxonomic and Geographical Reference. Lawrence, KS: Allen Press and Association of Systematics Collections, 1985.

Petranka, James W. Salamanders of the United States and Canada. Washington, DC: Smithsonian Institution Press, 1998.

Shaffer, H. Bradley. ”Ambystoma gracile.” Teoksessa Status and Conservation of U.S. Amphibians, toimittanut M. J. Lannoo. Vol. 2, Species Accounts. Berkeley, CA: University of California Press, 2001.

Periodicals

Brodie Jr., E. D., and L. S. Gibson. ”Defensive Behavior and Skin Glands of the Northwestern Salamander, Ambystoma gracile”. Herpetologica 25 (1969): 187-194.

Collins, J. P., J. B. Mitton, and B. A. Pierce. ”Ambystoma tigrinum: A Multispecies Conglomerate?” Copeia no. 4 (1980): 938-941.

Eagleson, G. W. ”A Comparison of the Life Histories and Growth Patterns of Populations of the Salamander Ambystoma gracile (Baird) from Permanent Low-Altitude and Montane Lakes.” Canadian Journal of Zoology 54 (1976): 2098-2111.

Means, D. Bruce, John G. Palis ja Mary Baggett. ”Effects of Slash Pine Silviculture on a Florida Population of Flatwoods Salamander.” Conservation Biology 10, no. 2 (1996): 426-437.

Shaffer, H. Bradley. ”Meksikolaisten ’aksolottien’ luonnonhistoria, ekologia ja evoluutio.” Axolotl Newsletter 18 (1989): 5-11.

–. ”Malliorganismien systematiikka: The Laboratory Axolotl, Ambystoma mexicanum.”. Systematic Biology 42, no. 4 (1993): 508-522.

–, ja M. L. McKnight. ”The Polytypic Species Revisited: Genetic Differentiation and Molecular Phylogenetics of the Tiger Salamander, Ambystoma tigrinum (Amphibia: Caudata), Complex.” Evolution 50, no. 1 (1996): 417-433.

Taylor, J. ”Orientation and Flight Behavior of a Neotenic Salamander (Ambystoma gracile) in Oregon.” American Midland Naturalist 109 (1983): 40-49.

Titus, T. A. ”Genetic Variation in Two Subspecies of Ambystoma gracile Baird (Caudata: Ambystomatidae).” Journal of Herpetology 24, no. 1 (1990): 107-111.

H. Bradley Shaffer, PhD