Rakenne ja toiminta

Kasvulliset rakenteet

Kasvullisessa kasvirungossa on kolme integroidun organisaation tasoa: elin, kudosjärjestelmä ja kudos. Kasvin elimet – juuret, varret ja lehdet – koostuvat kudosjärjestelmistä (ihokudos, pohjakudos ja verisuonikudos; ks. jäljempänä Kudosjärjestelmät). Kunkin kudosjärjestelmän kudokset koostuvat yhdestä tai useammasta solutyypistä (parenchyma, collenchyma ja sclerenchyma; ks. jäljempänä Kudosjärjestelmät): Pohjakudos). Kudokset, jotka koostuvat vain yhdestä solutyypistä ja joilla on vain yksi tehtävä, ovat yksinkertaisia kudoksia, kun taas kudokset, jotka koostuvat useammasta kuin yhdestä solutyypistä ja joilla on useampi kuin yksi tehtävä, kuten tuki ja johtuminen, ovat monimutkaisia kudoksia. Ksyleemi ja floemi ovat esimerkkejä kompleksisista kudoksista.

Kasvi kehittyy hedelmöittyneestä munasolusta, jota kutsutaan zygootiksi, joka käy läpi mitoottisen solunjakautumisen muodostaen alkion – yksinkertaisen monisoluisen rakenteen, joka koostuu erilaistumattomista soluista (eli soluista, jotka eivät ole kehittyneet tietyn tyyppisiksi soluiksi) – ja lopulta kypsän kasvin. Alkio koostuu kaksinapaisesta akselista, joka kantaa yhtä tai kahta kiintolehteä eli siemenlehteä; useimmissa kaksisirkkaisissa kasveissa kiintolehdet sisältävät varastoitunutta ravintoa proteiineina, lipideinä ja tärkkelyksenä tai ne ovat fotosynteettisiä ja tuottavat näitä tuotteita, kun taas useimmissa yksisirkkaisissa kasveissa ja joissakin kaksisirkkaisissa kasveissa endospermi varastoi ravintoa ja kiintolehdet imevät sulatettua ravintoa. Kaksisirkkaisten alkioissa on kaksi siemenlehteä, kun taas yksisirkkaisten alkioissa on vain yksi.

Kun alkio jatkaa kehittymistään ja uusia soluja syntyy, angiospermaiseen kasviin kehittyy erikoistuneita alueita, joilla tapahtuu vain solunjakautumista, ja muita alueita, joilla tapahtuu muita kuin lisääntymiseen tähtääviä (kasvullisia) toimintoja, kuten aineenvaihduntaa, hengitystä ja varastointia. Jakautuvien solujen alueita, jotka ovat pohjimmiltaan pysyvästi alkiokudosta, kutsutaan meristemeiksi, ja niiden soluja kutsutaan alkusoluiksi. Alkiossa ne sijaitsevat bipolaarisen akselin molemmissa päissä, ja niitä kutsutaan apikaalisiksi meristemeiksi. Kasvin kypsyessä versojen apikaaliset meristemit tuottavat uusia silmuja ja lehtiä, ja juurten apikaaliset meristemit ovat juurten aktiivisen kasvun pisteitä (kuva 3). Kaikki apikaalisten meristemien tuottama kasvu on primaarikasvua, ja sen tuloksena syntyy lisää primaarisia kudoksia, jotka olennaisesti laajentavat kasvin primaarista runkoa.

Apikaalisen meristemin solun jakauduttua mitoottisesti toinen kahdesta syntyneestä tyttärisolusta jää meristemiin alkusoluksi ja toinen solu siirtyy kasvinrunkoon johdannassoluksi. Siirtynyt johdinsolu voi jakautua useita kertoja, kun se erilaistuu (muuttuu rakenteeltaan ja fysiologialtaan) meristemissolusta kypsäksi soluksi, mutta vain alkusolut jäävät pysyvästi apikaaliseen meristemiin. Vaikka useimmat pysyvästi erilaistuneet johdinsolut ovat kuitenkin jakautumattomia soluja ja jakautumisalueet jäävät juuren ja verson apikaalimeristemiin, apikaalimeristemien takana on jakautuvien johdinsolujen alueita, jotka synnyttävät primaarisia kudosjärjestelmiä ja joita näin ollen pidetään myös primaarimeristemeinä.

Kolme keskittynyttä primaaristen meristemisten kudosten aluetta kehittyy välittömästi apikaalimeristemin taakse (kuva 3). Nämä primaariset meristemit tuottavat kasvin rungon eri kudoksia: uloin protodermi erilaistuu epidermikseksi, joka on kasvia suojaava kudos; viereinen pohjanmeristemi erilaistuu keskeisiksi pohjakudoksiksi (pita ja kuori); ja prokambium erilaistuu verisuonikudoksiksi (ksyleemi, floemi ja verisuonikambium). Ksyleemi ja floemi ovat johtavia ja tukevia verisuonikudoksia, ja verisuonikambium on sivumeristemi, joka synnyttää sekundaarisia verisuonikudoksia, jotka muodostavat sekundaarisen kasvirungon.

Sivumeristemit, joita kutsutaan kambioiksi, kulkevat verisuonikasvien varsien ja juurien pituussuuntaisesti, ja ne tuottavat sekundaarisia verisuonikudoksia, jotka kehittyvät sen jälkeen, kun kasvin elin tai kasvin elimen osa on lakannut pitenemästä. Toissijainen kasvu on lähinnä ympärysmitan kasvua. Verisuonikambium tuottaa sekundaarista ksylemiä ja sekundaarista floemia, ja korkkikambium (phellogen) tuottaa korkkisoluja, joista kehittyy ulkokuori. Kuvassa 4 esitetään yhteenveto juuren ja verson apikaalimeristemien primaarisen ja sekundaarisen kasvun malleista. (Täydellinen keskustelu kasvien primaarisesta ja sekundaarisesta kasvusta, ks. jäljempänä Kudosjärjestelmät: Verisuonikudos.)