Aplacophora (Aplacophorans)

(Aplacophorans)

Phylum Mollusca

Class Aplacophora

Number of families 30

Thumbnail description
Vermvormige (worm-vormige) mariene weekdieren zonder schelp die leven in de zone tussen de kust en de rand van het continentaal plat

Evolutie en systematiek

De klasse Aplacophora omvat twee onderklassen: Neomeniomorpha (ook Solenogastres genoemd) en Chaetodermomorpha (ook Caudofoveata genoemd). De meeste neomenioïden kruipen door middel van een smalle voet met een ventrale groef die begint als een pedaalkuil aan de voorkant van het dier. Zij hebben een zintuiglijke vestibule boven de mond; een enkel middendarmorgaan dat maag en spijsverteringsklier combineert; en seriële reeksen spierbanden die langs hun zijden en onderzijde lopen. Neomenioïden zijn gelijktijdig tweeslachtig; zij hebben ook geen ctenidiën in hun mantelholte. Een ctenidium is een vingervormige of kamachtige structuur die functioneert bij de ademhaling. De subklasse Neomeniomorpha omvat drie orden (Pholidoskepia, Neomeniomorpha, en Cavibelonia); 24 families; 75 genera; en minder dan 250 soorten. De subklasse Chaetodermomorpha omvat zes families en 15 genera. Aplacophoranen in deze subklasse hebben een middendarm gescheiden in een maag en een spijsverteringsorgaan, en één paar ctenidia in hun mantelholten.

Het is onzeker in hoeverre aplacophoranen gespecialiseerd zijn en in hoeverre zij primitieve weekdieren zijn, maar er is geen bewijs dat zij ooit schelpen hebben gehad. Tot hun specialisaties behoren de verkleining of het verlies van de voet; de afwezigheid van een schelp; soms het ontbreken van een radula (een gespecialiseerd orgaan dat uniek is voor weekdieren en dat hen in staat stelt voedsel van de oceaanbodem af te schrapen); en wijzigingen van de nephridia (eenvoudige organen voor het uitscheiden van afvalstoffen) in bepaalde genera om accessoire geslachtsorganen te vormen. Het bezit van goed gedefinieerde cerebrale en pleurale ganglia (groepen zenuwcellen) wijst erop dat de Aplacophora althans in dit opzicht verder ontwikkeld zijn dan de Polyplacophora mollusken. Het lijkt waarschijnlijk dat de Aplacophora een secundaire vereenvoudiging zijn van een voorouderlijke vorm. Als deze hypothese juist is, zeggen de vorm en de plaats van de mantelholte bij de huidige aplacoforen de onderzoekers echter weinig over de toestand van de verre voorouder. Aplacophoranen hebben weinig gemeen met chitons (kleine gepantserde weekdieren), hoewel in het verleden de twee groepen samen werden geplaatst in de klasse Amphineura.

Fysische kenmerken

Aplacophoranen, die ook solenogasters worden genoemd, zijn wormvormige weekdieren bedekt met spicules of scherpe naaldachtige uitsteeksels. De lichaamsvorm varieert van bijna bolvormig tot langgerekt en slank. Deze weekdieren zijn gewoonlijk minder dan 5 cm lang, maar volwassen exemplaren kunnen variëren van 1-2 mm (0,039-0,078 inch) tot 10 cm (3,9 inch) of meer in lengte.

De buitenkant van een aplacophoraan kan stekelig, glad of ruw zijn. De kop is slecht ontwikkeld, en de typische schelp en voet van een weekdier zijn afwezig. Het exoskelet wordt alleen vertegenwoordigd door een cuticulaire (hoornige afgescheiden) laag waarop spicules in verschillende vormen voorkomen. De stekels en het integument (bedekking) vormen samen een kenmerk dat geslachten of families in deze klasse met elkaar verbindt. De meeste aplacophora hebben enkele gespecialiseerde spicules aan de ingang van de mantelholte; deze worden vermoedelijk gebruikt bij de paring. De cuticula en de epidermis kunnen dik of dun zijn, afhankelijk van de grootte van de soort: een dikke cuticula kan samen met een dunne epidermis voorkomen; een dunne cuticula kan samen met een dikke epidermis voorkomen; of ze kunnen even dik zijn. De kliercellen op de opperhuid, papillen genaamd, kunnen lange of helemaal geen steeltjes hebben.

Aplacophoranen hebben een middenventrale overlangse groef met één of meer ribbels, die qua structuur vergelijkbaar zijn met de voet van andere weekdieren. De mantel bedekt de bovenzijde, de zijkanten, en het grootste deel van de onderzijde van het dier. Een grote klier die slijm afscheidt, opent zich in de groef naar voren toe.

De mond aan de voorkant van het dier opent zich in een gespierde keelholte die bekleed is met een dikke cuticula. De keelholte ontvangt gewoonlijk de producten van een of twee paar speekselklieren en de radula zak. Bij sommige geslachten ontbreken speekselklieren. Neomenioide soorten kruipen met de “voet” langs een kleverig slijmspoor dat geproduceerd wordt door de gecilieerde, omkeerbare pedaalgroeve aan het voorste einde van de pedaalgroef. Zowel de pedale groef als de pedale put worden gevoed door vele slijmafscheidende klieren. De radula is zeer variabel van vorm. Hij bevindt zich op de plaats waar de keelholte met de middendarm samenvloeit, tenzij een slokdarm aanwezig is; hij kan twee tanden per rij, één tand per rij, of vele tanden per rij hebben. De radula ontbreekt bij 20% van de bekende soorten.

Het achterste uiteinde van het lichaam bevat een holte waarin een of twee gametoporen opengaan, alsmede de anus, de copulatoire spiculezakken, en de plooien van ademhalingsweefsel of papillen. De achterste holte wordt verondersteld een mantelholte te zijn. Holenetende soorten hebben een paar kieuwen. Bij Neomenia en verscheidene andere geslachten is er een kring van laminaire kieuwen in de mantelholte; bij andere geslachten zijn er echter geen kieuwen.

Distributie

Aplacophoranen komen voor in alle oceanen van de wereld; sommige geslachten hebben een wereldwijde distributie. Hoewel ze zijn bemonsterd op dieptes variërend van 16 tot 17.390 ft (5-5.300 m), komt de grootste diversiteit van soorten voor op dieptes van meer dan 656 ft (200 m).

Habitat

Neomenioïden leven op hydroïden, koralen, of oppervlakte sediment. Caudofoveatans bouwen holen in mariene sedimenten, die ze met hun kop naar beneden bewonen.

Gedrag

Er is niets bekend over het gedrag van aplacophorans.

Voedingsecologie en dieet

Neomenioïden voeden zich met cnidarians – steenachtige en zachte koralen, hydrozoïden, zooantharians, of gorgonen. Sommige soorten azen alleen op specifieke cnidarianen. Caudofoveatans eten sediment of zijn selectieve carnivoren of aaseters. Ze voeden zich vooral met faraminifera.

Reproductieve biologie

Aplacophoranen zijn hermafrodiet en hebben gepaarde geslachtsklieren. Copulatie komt waarschijnlijk voor bij de eerstgenoemde soort, en kuitschieten bij de tweede. Onderzoekers hebben uit de aanwezigheid van zaadleiders, de structuur van introsperm (sperma dat nooit in contact komt met het water), en observatie van levende exemplaren van Epimenia australis afgeleid dat bevruchting inwendig plaatsvindt.

Beschermingsstatus

Geen enkele soort staat op de IUCN-lijst.

Belang voor de mens

Aplacophoranen worden gebruikt voor wetenschappelijk onderzoek, met name onderzoek naar de evolutionaire oorsprong van weekdieren.

Soortenbeschrijvingen

Soortenlijst

Epimenia australis
Helicoradomenia juani
Spiomenia spiculata
Chaetoderma argenteum
Chevroderma turnerae
Prochaetoderma yongei

geen algemene naam

Epimenia australis

orde

Cavibelonia

familie

Epimeniidae

taxonomie

Epimenia australis Thiele, 1897, Timorzee, op een diepte van 590 ft (180 m).

andere algemene namen

Niet bekend.

fysische kenmerken

Epimenia australis kan zo lang worden als 4,33 in (11 cm) en zo breed als 0,19-0,23 in (5-6 mm). Er zijn onregelmatige iriserende heldergroene of blauwe vlekken tegen een roodbruine achtergrond langs het bovenoppervlak en de zijkanten van het organisme, met verhoogde reticulate (netachtige) richels en verrucae (wratachtige uitsteeksels) tussen de vlekken. Epimenia australis heeft stekels die evenwijdig aan het lichaam liggen; de stekels kruisen elkaar en lopen van de voorkant van het onderoppervlak naar de achterkant van het bovenoppervlak en van de achterkant van het onderoppervlak naar de voorkant van het bovenoppervlak. De cuticula is dikker binnen de richels en verrucae, en de spicules staan volledig rechtop, en strekken zich uit in dikke klonters voorbij de cuticula. Van bovenaf gezien is het hoofdeinde smaller dan het achtereinde; het achtereinde is dorsoventraal enigszins afgeplat en is gewoonlijk naar beneden gebogen tot een haak. Het deel van de kop vóór de enigszins vooruitstekende pedaalgroeve wordt van het substraat opgetild, waarbij het voorhoofdsgat wordt opengehouden. De dieren zijn stijf in de hand. Epimenia australis heeft een radula met ongeveer 200 rijen tanden op een duidelijke voet; een pedaalkuil met twee samengevoegde lobben; en verscheidene voetplooien naar voren toe, afnemend tot drie en dan tot één naar achteren toe van het dier.

verspreiding

Gelezen in de Indo-Pacifische tropen en subtropen.

habitat

Epimenia australis wordt dicht bij de kust aangetroffen met zijn cnidarian prooi op de onderzijde van beschutte koraalplaten. Hij vormt gewoonlijk dicht opeengepakte massa’s van wel 11 individuen.

gedrag

Niets bekend.

voedingsecologie en dieet

Epimenia australis voedt zich met cnidaria.

reproductieve biologie

Individuele leden van deze soort zijn hermafrodiet. De bevruchting vindt inwendig plaats.

beschermingsstatus

Niet vermeld door de IUCN.

betekenis voor de mens

Nuttig voor wetenschappelijk onderzoek.

geen algemene naam

Helicoradomenia juani

orde

Cavibelonia

taxonomie

Helicoradomenia juani Scheltema en Kuzirian, 1991, Endeavour Segment, Juan de Fuca Ridge, 47°57′NB, 129°04′WL, op een diepte van 7.382 ft (2.250 m).

andere algemene namen

Niet bekend.

fysische kenmerken

De lichaamsvorm is enigszins langgerekt, met een donzig uiterlijk. Het organisme kan tot 5 mm lang worden. Het is het smalst aan de voorkant, met een zintuiglijke pit aan de bovenkant; de stekels zijn het breedst aan de basis en wijzen naar achteren, variërend in vorm van kort, breed, en gebogen, tot lang, slank en gebogen. Er zitten twee stekels in de zak van elke copulatoire stekel. De mond ligt aan het uiteinde van de vestibule; de pedale pit is groot en steekt vaak uit. De cuticula is dun. H. juani heeft een grote radula die een enkele draai maakt in de ventrale pockets. De radula heeft 34-35 rijen tanden met vijf of zes dentikels (kleine tandvormige uitsteeksels).

verspreiding

Explorer, Juan de Fuca, en Gorda Ridges, op een diepte van 5,906-10,732 ft (1,800-3,271 m).

habitat

Hydrothermale vents.

gedrag

Niets bekend.

voedingsecologie en dieet

Helicoradomenia juani verschilt van de meeste neomenioïden doordat hij geen cnidaria eet; hij voedt zich in plaats daarvan met organisch materiaal.

reproductieve biologie

Bewuste individuen van H. juani zijn hermafrodiet.

beschermingsstatus

Niet vermeld in de IUCN.

betekenis voor de mens

Wetenschappelijk onderzoek.

geen algemene naam

Spiomenia spiculata

orde

Cavibelonia

familie

Simrothiellidae

taxonomie

Spiomenia spiculata Arnofsky, 2000, West-Europees Bekken, 55°7.7 min N, 12°52,5 min W, op een diepte van 9.505 ft (2.897 m).

andere algemene namen

Niet bekend.

fysische kenmerken

Spiomenia spiculata heeft een gebogen lichaam dat naar achteren toe iets smaller wordt; hij is meestal het breedst in het midden. Hij heeft een dorsofrontaal zintuig, een dorsoterminaal zintuig en een mantelholteopening die gedeeltelijk door stekels is afgesloten. De langste epidermale stekels bij S. spiculata zijn te vinden aan de achterkant van het organisme, dicht bij de opening naar de mantelholte. Er zijn negen verschillende soorten stekels, waaronder twee soorten copulatiespicels die in paarsgewijs gepaarde groepen door de mantelholte steken. Verscheidene bijkomende copulatoire stekels zijn gegroepeerd nabij de opening van de mantelholte. De pedale groef bevat drie soorten stevige stekels. De radula van S. spiculata maakt een enkele draai in gepaarde anteroventrale radulaire pockets; er zijn 22-25 tanden met 22-23 dentikels per tand. Bovendien heeft deze aplacophora ongewoon grote gepaarde speekselklieren aan de bovenzijde die uitmonden in de slokdarm waar deze samenkomt met de radicula.

verspreiding

West-Europees Bekken op een diepte van 6.560-13.120 ft (2.000-4.000 m).

habitat

Niets bekend.

gedrag

Niets bekend.

voedecologie en dieet

Spiomenia spiculata lijkt niet afhankelijk te zijn van cnidariërs als voedselbron. Hij voedt zich met diatomeeën en niet-geïdentificeerde spicules die lijken op die van sponzen.

reproductieve biologie

Leden van deze soort zijn hermafrodiet.

conservatiestatus

Niet vermeld door de IUCN.

belang voor de mens

Spiomenia spiculata wordt gebruikt voor wetenschappelijk onderzoek.

geen algemene naam

Chaetoderma argenteum

orde

Chaetodermatida

familie

Chaetodermatidae

taxonomie

Chaetoderma argenteum Heath, 1911, zuidwestelijk Vancouver Island, British Columbia, 328-656 ft (100-200 m).

andere algemene namen

Niet bekend.

fysische kenmerken

Deze soort heeft vier verschillende lichaamsdelen: het anterium (met het mondschild), de voorste romp, de achterste romp, en het

posterium. Deze soort heeft meestal een voorste romp met een diameter gelijk aan of smaller dan de hals en langer dan de achterste romp. Dichte rechtopstaande stekels op de voorste romp; meer schaarse platte stekels tegen de achterste romp. Het mondschild is ongepaard en dorsaal gespleten. Achteraan is het dorsoterminale zintuig duidelijk en ongeveer 1 mm lang bij grote specimens. De spicules van het posterium vormen geen eindring. Grootste lengte tot meer dan 40 mm. Radula met een groot, kegelvormig cuticulair deel en een enkel paar denticula. De denticula zijn eerder klein. De cuticulaire koepel strekt zich proximaal uit over de helft van de lengte van de kegel.

verspreiding

Vondst in het noordoostelijk deel van de Stille Oceaan, ten zuiden van Monterey Bay in het Santa Maria Basin.

habitat

In sedimenten van fijn slib en klei op dieptes tussen 328 ft (100 m) en 1.969 ft (600 m) in zee.

gedrag

Niets bekend.

voedingsecologie en dieet

Niets bekend.

reproductieve biologie

Niets bekend.

conservatiestatus

Niet vermeld door de IUCN.

belang voor de mens

Niets bekend.

geen algemene naam

Chevroderma turnerae

orde

Chaetodermatida

familie

Prochaetodermatidae

taxonomie

Chevroderma turnerae Scheltema, 1985, Noord-Amerikaans Bassin, 35°50.0′N, 64°57.5′W, 15.857 ft (4.833 m).

andere algemene namen

Niet bekend.

fysische kenmerken

Chevroderma turnerae is groot voor een prochaetodermatide soort, met een totale lichaamslengte van 0,11-0,20 in (2,8-5 mm). Het lichaam heeft drie verschillende gebieden die de interne anatomie weerspiegelen: het anterium, de romp, en het posterium. De diameter van de stam is gemiddeld 0,5 mm, met een grootste diameter van 0,8 mm. Het posterium is lang, van twee vijfde tot bijna de helft van de lichaamslengte; het is gemiddeld 1,1 tot 1,6 mm lang, met een grootste lengte van 2,9 mm, en 0,3 mm in diameter, met een grootste diameter van 0,5 mm. De stekels van de romp ontmoeten elkaar in een duidelijke hoek langs de dorsale middellijn. De lange stekelbladen van het achterlijf steken uit van het lichaam. Er zijn twee rijen van prominente mondschild stekels; het mondschild is opvallend groot en is verdeeld in twee laterale delen. De rand van de cloaca in zijaanzicht is schuin. Radula en kaken groot, tanden tot 0.00551 in (140 µm) lang, kaken tot 0.0276 in (700 µm) lang, en centrale plaat lang, tot 0.00197 in (50 µm), smal en gebogen.

verspreiding

Chevroderma turnerae is een cosmopolitische abyssale soort van de Atlantische bekkens, alleen afwezig in Guyana en Iberische bekkens. Ook het dieptebereik is groot, van iets meer dan 6.890 ft (2.100 m) tot 17.090 ft (5.208 m). Hij wordt het meest aangetroffen op diepten van meer dan 3.000 m, behalve in het Argentijnse bekken, waar hij het meest werd gevangen op diepten van minder dan 3.000 m.

habitat

Modderige oppervlakken op grote diepte in zee.

gedrag

Er is niets over bekend.

voedecologie en dieet

Dacht wordt dat het omnivoren zijn, die zich voeden met een grote verscheidenheid aan organisch materiaal.

reproductieve biologie

Niets bekend.

conservatiestatus

Niet vermeld door de IUCN.

betekenis voor de mens

Niets bekend.

geen algemene naam

Prochaetoderma yongei

orde

Chaetodermatida

familie

Prochaetodermatidae

taxonomie

Prochaetoderma yongei Scheltema, 1985, Noord-Amerikaans Bassin, 39°46.5′N, 70°43.3′W, 4,364-4,823 ft (1,330-1,470 m).

andere algemene namen

Niet bekend.

fysische kenmerken

Prochaetoderma yongei is een kleine, slanke, doorschijnende soort met platliggende spicules die anterior-posterior georiënteerd zijn, behalve waar ze divergeren langs de ventrale middellijn. Het lichaam heeft drie afzonderlijke regio’s die de interne anatomie weerspiegelen: het anterium (met het mondschild), de romp, en het posterium. De totale lichaamslengte bedraagt gemiddeld 1,5-2,8 mm. De diameter van de romp is gemiddeld 0,01-0,02 in (0,3-0,4 mm), met een grootste diameter van 0,02 in (0,6 mm). Het posterium is ongeveer een kwart van de totale lengte. Een ondoorzichtig, verdikt stuk cuticula op de ventrale verbinding van de romp en het posterium is kenmerkend voor de soort. Het mondschild is klein en is verdeeld in twee zijdelingse schilden met onduidelijke stekels. De cloaca is afgerond. Vaste stekels zijn plat met de basis korter dan de kling; kling is breed en driehoekig met mediane kiel en scherpe distale punt. Er is een paar grote, cutilaire kaken en een kleine distichous radula. De centrale radulaplaat is kort.

verspreiding

Zeer wijd verspreid op de continentale helling tussen 800 en 2000 m in het noordwestelijke en oostelijke deel van de Atlantische Oceaan.

habitat

Modderige oppervlakken op grote diepte in zee.

gedrag

Niets bekend.

voedecologie en dieet

Dacht wordt dat het omnivoren zijn, die zich voeden met een grote verscheidenheid aan organisch materiaal.

reproductieve biologie

Niets bekend.

beschermingsstatus

Niet vermeld in de IUCN.

belang voor de mens

Niets bekend.

Bronnen

Boeken

Barnes, Robert D. Invertebrate Zoology. 4e ed. Philadelphia: Saunders College Publishing, 1980.

Beesley, Pamela L., Graham J. B. Ross, and Alice Wells. Mollusca-The Southern Synthesis, Part A. Canberra: Australian Biological Resources Study, 1998.

Geise, Arthur C., and John S. Pearse. Reproduction of Marine Invertebrates. Vol. V, Mollusks: Pelecypods and Lesser Classes. Londen: Academic Press, 1975.

Purchon, R. D. The Biology of Mollusca. Oxford: Pergamon Press, Ltd., 1968.

Periodieken

Arnofsky, Pamela. “Spiomenia spiculata, Gen. et sp. nov (Aplacophora: Neomeniomorpha) Verzameld uit het Diepe Water van het West-Europese Bekken.” De Veliger 43, no. 2 (2000): 110-117.

Scheltema, Amélie H. “The Aplacophoran Family Procahetodermatidae in the North American Basin, including Chevroderma n.g. and Spathoderma n. g. (Mollusca: Chaetodermomorpha).” Biologie Bulletin 169, no. 2 (1985): 484-529.

Scheltema, Amélia H., John Buckland-Nicks, and Fu-Chiang Chia. “Chaetoderma argenteum Heath, a Northeastern Pacific Aplacophoran Mollusc Redescribed (Chaetodermomorpha: Chaetodermatidae).” The Veliger 34, no. 2 (1998): 204-213.

Scheltema, Amélie H., and M. Jebb. “Natural History of a Solenogaster Mollusc from Papua New Guinea, Epimenia australis (Thiele) (Aplacophora: Neomeniomorpha.” Journal of Natural History 28 (1994): 1297-1318.

Scheltema, Amélie H., and Alan M. Kuzirian. “Helicoradomenia juanigen, Gen. et sp. nov., a Pacific Hydrothermal Vent Aplacophoran (Mollusca: Neomeniomorpha).” The Veliger 34, no. 2 (1991): 195-203.

Scheltema, Amélie H., and C. Schander. “Discrimination and Phylogeny of Solenogaster Species Through the Morphology of Hard Parts (Mollusca, Aplacophora, Neomeniomorpha).” Biology Bulletin 198 (2000): 121-151.

Treece, Granvil D. “Four New Records of Aplacophorous Mollusks from the Gulf of Mexico.” Bulletin of Marine Science 29, no. 3 (1979): 344-364.

Tatiana Amabile de Campos, MSc