Lever – Anatomie & Fysiologie
WikiVet LIVE – op het Virtueel Congres 2021 – WikiVet is een samenwerking aangegaan met The Webinar Vet en heeft een studentenstream gecreëerd op het Virtueel Congres 2021
Er is een beperkt aantal GRATIS tickets voor studenten – op een first come first serve basis.
Inleiding
De lever (hepar) is een uiterst belangrijk orgaan in het lichaam van zoogdieren en gewervelde dieren omdat het functies vervult die essentieel zijn voor het leven. Het is het grootste inwendige orgaan en heeft talrijke functies, waaronder de productie van gal en het metabolisme van eiwitten, vetten en koolhydraten. Tijdens de foetale ontwikkeling heeft de lever een belangrijke hemopoetische functie, waarbij rode en witte bloedcellen worden geproduceerd uit weefsel tussen de levercellen en de vaatwanden.
De omvang van de lever varieert als gevolg van de rol die de lever speelt in het metabolisme. Bij carnivoren weegt de lever ongeveer 3-5% van het lichaamsgewicht, bij omnivoren 2-3% en bij herbivoren 1,5%. de lever is bij jonge dieren veel zwaarder dan bij oudere dieren, omdat hij met de leeftijd atrofieert.
De lever is afkomstig van een uitsteeksel van endodermepitheel op de ventrale twaalfvingerige darm vanuit het caudale deel van de voordarm. De verbinding met de darm vernauwt zich tot de galbuis. Het parenchymweefsel van de lever wordt gevormd uit prolifererende epitheliale koorden of strengen die integreren met de bloed sinussen van de navelstreng- en vitelliene aderen.Het mesoderm van het septum transversum vormt de veneuze sinosoïden en het bindweefsel van de lever.
Structuur
De lever bevindt zich in het craniale deel van het abdomen. Hij ligt onmiddellijk caudaal van het middenrif en craniaal van de maag en de darmen. Over het algemeen ligt het grootste deel van de lever rechts van de middellijn. Hij is door kloofjes in lobben verdeeld. Craniaal is de lever convex, het diafragmatische oppervlak genoemd. Caudaal is de lever concaaf, het viscerale oppervlak genoemd. De caudatale kwab heeft een nierafdruk van de rechternier. De maagindruk beslaat de gehele linkerhelft van het viscerale oppervlak. De indruk van de twaalfvingerige darm op het kruispunt van de rechter- en de kwadraatkwab loopt door op de rechter laterale kwab en de kwabkwab. Doorgangen of inkepingen op het middenvlak laten de caudale vena cava en de slokdarm passeren. De galblaas bevindt zich tussen de rechter mediale en kwadratische lobben. Reticulaire vezels (collageen type III, proteoglycanen en glycoproteïnen) ondersteunen de hepatocyten en de wanden van de sinusoïden. Interlobulaire ruimten ondersteunen de galwegen en bloedvaten. Het kleine omentum (vaak met vet gevuld) bevindt zich op het viscerale oppervlak tussen de linker laterale kwab, de porta heptica en de kleine kromming van de maag. Er is een slokdarminkeping waar de slokdarm over de lever gaat.
Verdelingen van de lever
De lever kan worden verdeeld in lobben, lobulen, hepatocyten en sinusoïden.
Lobben van de lever
De lobben van de lever omvatten de linker laterale, linker mediale, rechter laterale, rechter mediale, quadraat, caudatus en papillair.
Ligamenten
Het coronaire ligament hecht de lever (vanaf het diafragmatische oppervlak) aan het diafragma. Het is een onregelmatige plooi van het buikvlies. Het omsluit de driehoekige basis van het diafragmatische oppervlak. Het grenst aan de buitenste laag van de vena cava caudalis. Het falciform ligament ligt ventraal van het coronaire ligament. Het is een met vet gevuld embryologisch overblijfsel van de foetale bloedvaten van de placenta. Het veroorzaakt problemen bij chirurgische ingrepen in de buikholte. Het bevindt zich craniaal van de navel en is een overblijfsel van de navelader.Het driehoekig ligament bevindt zich rechts en links van het coronair ligament.
Functie
Productie van gal zie Galvorming.
Nagenoeg al het bloed dat in de buikholte circuleert, stroomt via de poortader terug naar de lever, waar het in contact komt met de levercellen, die ervoor zorgen dat de producten van de spijsvertering aan de levercellen worden aangeboden alvorens in de algemene circulatie te komen. Andere functies zijn het koolhydraatmetabolisme, glycogenese, glyconeolyse, gluconeogenese en de afbraak van insuline en andere hormonen. Het eiwitmetabolisme produceert oplosbare mediatoren van de stollingscascade, albumine en hormoontransporterende globulinen. De lever is ook betrokken bij het vetmetabolisme, de lipogenese en de synthese van cholesterol.
De lever speelt een rol bij de hormonale controle van: Insuline en glucagon, Glucocortocoïden, Catecholamines en de synthese van andere belangrijke hormonen (zie Endocrien stelsel). Het heeft ook een rol in de immunoregulatie via kupfercellen en de complement synthese en het metabolisme.
De lever is belangrijk bij de opslag van in water oplosbare vitaminen, in vet oplosbare vitaminen, ijzer, triglyceride en glycogeen.
De lever breekt hemoglobine en giftige stoffen af via het metabolisme van geneesmiddelen. Hij zet ammoniak om in ureum en zorgt voor het beheer van endogene afvalstoffen, bijv. hemoglobine (Hb, cytochromen, Mb) en ammoniak (aminozuren).
Vasculatuur
De lever heeft een dubbele bloedtoevoer. 70-80% via de leverpoortader (rijk aan voedingsstoffen) en 20-30% via de leverslagader (rijk aan zuurstof). De lever heeft een grote bloedtoevoer (bijna een derde van het hartdebiet passeert de lever).
De leverslagader is een aftakking van de caeliacale slagader. De poortader wordt gevormd door zijrivieren die de milt, de pancreas en het spijsverteringskanaal draineren. Intrahepatische slagaders verbinden zich met poortadervertakkingen om het bindweefsel en de sinusoïden van de lever te bevoorraden. Het bloed stroomt van de portale gebieden in de centrale ader. De centrale ader is bekleed met eenvoudig plaveiselepitheel. De galbuis, de bloedvaten (waaronder de belangrijke leverader) en de zenuwen komen de lever binnen en verlaten hem bij de leverporta. Het bloed uit de centrale ader komt uit in de caudale vena cava. De levercirculatie wordt geregeld door interarteriële, interveniërende, arterioveneuze en door sluitspiermechanismen, waardoor zorgvuldige regulatie mogelijk is.
Innervatie
De lever wordt geïnnerveerd door sympatische zenuwen van de periarteriële plexussen en parasympathische zenuwen van de vagale stam.
Lymfevaten
Er lopen verschillende vaten naar de leverknopen rond de leverporta. De lymfe wordt afgevoerd naar de viscerale cysterna chyli. Sommige lymfe gaat naar de accessoire hepatische en caudale mediastinale lymfeknopen op de caudale vena cava.
Hepatic Duct Systems
Er zijn canaliculi binnen de lobben. Canaliculi openen in grotere ductules en vervolgens in een paar grote hapatic ducts. Voor en kort na het verlaten van de leverporta, verenigen de ducten zich in één enkele stam die naar de twaalfvingerige darm loopt. De cystic duct loopt van de gemeenschappelijke stam naar de galblaas en vervoert gal van de lever naar de galblaas. Distaal van de cystic ductus ligt de galbuis (ductus choledochus) die gal van de galblaas naar de twaalfvingerige darm transporteert. Er zijn geen kleppen, zodat de gal in beide richtingen kan stromen.
Galzuren
Galzuren zijn samengesteld uit cholesterol, galzuren en steroïden. Het belangrijkste galzuur is cholinezuur (C24). In de lever worden ze geconjugeerd met taurine of glycine om de pKa te verlagen, zodat ze in geïoniseerde vorm als galzouten bestaan. De galzouten binden zich met cholesterol en fosfolipiden en worden dan in de gal uitgescheiden. 95% wordt gerecycleerd in de enterohepatische circulatie. Ze emulgeren vetten, wat de absorptie van vetoplosbare vitaminen bevordert. In waterige oplossing vormen ze micellen die amfifiel zijn en vrije vetzuren over de borstelgrens kunnen transporteren.
Soortverschillen
Hond & Katachtige
Zowel de linker- als de rechterkwab zijn onderverdeeld. Volledige obstructie van de leverslagader is fataal. De lever is bijna geheel intra-thoracaal. Een vergroot processus caudatus raakt de rechter nier.
Equine
De lever bevindt zich geheel binnen de ribbenkast, rechts van de middellijn. Hij is minder gelobd. Er is geen galblaas en de linkerkwab is onderverdeeld. Er is geen papillaire kwab. Bij het veulen is de lever groter en meer symmetrisch. De galbuis opent in de twaalfvingerige darm bij dezelfde papillen als de grote alvleesklierbuis. Er wordt voortdurend gal afgescheiden.
Porcine
De lever heeft diepe interlobulaire scheuren en een grote hoeveelheid interlobulair bindweefsel. Hij ziet er gevlekt uit. Een diepe interlobulaire fissuur verdeelt de lever in 4 kwabben – de linker, rechter, mediale en laterale. Er is een kleine caudatorkwab (die niet in contact komt met de nier, dus geen nierafdruk). Hij ligt meestal rechts van de middellijn en heeft geen papillaire kwab.
Herkauwers
De lever is geheel verplaatst naar rechts van de middellijn. Hij heeft vergroeide lobben.
Kleine herkauwersSchapen hebben een diepere navelspleten dan koeien. Schapen hebben ook een kleinere caudatorkwab dan koeien en hebben twee papillaire processen.
Vogel
Zie de lever van vogels
Histologie
De grotere levercellen worden lobules genoemd. Elke lobule bevat een opening voor de centrale ader en bevat portale gebieden. De lobuli zijn opgebouwd uit leverstrengen die hepatocyten worden genoemd. Tussen de hepatocyten zijn sinusoïden aanwezig die rode bloedcellen bevatten. Rond elke leverlobbe bevindt zich een bindweefselkapsel. Een dun mesothelium bedekt de bindweefsellaag.
In het portale gebied dat in de lobben aanwezig is, bevinden zich de leverslagader, die dikke wanden en een kleine diameter heeft, en de leverader, die dunne wanden en een grote en onregelmatige vorm heeft. Het bevat ook galwegen, met cuboïdaal of zuilvormig epitheel en lymfevaten die klein en delicaat zijn.
Hepatocyten zijn de kleinere levercellen in de lobules. Ze bevatten glycogeen korrels en hebben een bolvormige kern. Zij vormen koorden die vertakte platen (lamellen) worden genoemd. De bovenste en onderste randen zijn hechte knooppunten. Ze hebben 3 functionerende oppervlakken. Kupfer macrofagen zijn aanwezig nabij de bekleding van de sinusoïden. De hepatocyten kleuren roze omdat ze eosinofiel zijn.
Acinus
- de kleinste functionele eenheid van de lever – deze eenheid benadrukt de afhankelijkheid van de lever van zijn afferente bloedvaten en efferente galwegen
- een ruwweg ruitvormige parenchymmassa die het portaalgebied omgeeft en van bloed voorziet
- bestaat uit 3 zones:
- Zone 1 – periportaal (centroacinair), rond de portale gebieden
- Zone 2 – midzonaal
- Zone 3 – centrilobulair (periacinair), grenzend aan de levervenulen
NB: bloed gaat van Zone 1 naar Zone 3 en krijgt daardoor steeds minder zuurstof
Links
Klik hier voor informatie over pathologie van de Lever
Klik hier voor informatie over leverstellaatcellen
Klik hier voor informatie over galvorming
Klik hier voor informatie over portosystemische shunting
Vetstream
Om de Vetstream-inhoud te bereiken, selecteert u
Canis, Felis, Lapis of Equis
Drag and Drop (Dragster)
Toets je kennis met behulp van drag and drop vakjes
Vergelijk de leverstructuur bij verschillende diersoorten
Flashcards
Toets je kennis met behulp van flashcard-achtige vragen
Liver – Anatomie & Fysiologie -. Flashcards
Video’s
Selectie van relevante video’s
Runderlever potcast
Runderlever potcast 2
Ovine lever met hepatitis cysticercosa potcast
Equine lever met hydatide cysten potcast
Epaardenlever potcast
Leverkwabben van het Paard
Leverkwabben van de Koe
PowerPoint
Selectie van relevante PowerPoint tutorials
Histologie van de lever – zie deel 2
Tweet
WikiVet® Introductie – Help WikiVet – Meld een Probleem