Amphicoelias

Vetenskaplig klassificering

Amphicoelias
240px
Rike:	Animalia
Phylum:	Chordata
Klass:	Sauropsida
klad:	Dinosauria
Överordning:	Sauropodomorpha
Familj:	†Diplodocidae
Genus:	†Amphicoelias Cope, 1878
Typiska arter
†Amphicoelias altus Cope, 1878a

Amphicoelias (/ˌæmfᵻˈsiːliəs/, som betyder ”bikonkav”, från grekiskans αμφι, amphi: ”på båda sidor”, och κοιλος, koilos: ”ihåligt, konkavt”) är ett släkte växtätande sauropoddinosaurier. Den omfattar det som ibland har uppskattats vara det största dinosaurieexemplaret som någonsin har upptäckts, ursprungligen benämnt ”A. fragillimus”. Baserat på överlevande beskrivningar av ett enda fossilt ben har forskare under årens lopp uppskattat att A. fragillimus var det längsta kända djuret med en längd på 58 meter, med en potentiell massa på upp till 122,4 ton (134,9 korta ton). Eftersom de enda fossila resterna försvann någon gång efter att ha studerats och beskrivits på 1870-talet finns bevisen endast kvar i form av teckningar och fältanteckningar. Nyare analyser av de bevarade bevisen och den biologiska rimligheten av ett så stort landdjur har föreslagit att djurets enorma storlek var en överskattning som delvis berodde på typografiska fel i den ursprungliga beskrivningen från 1878. Enligt många forskare kanske denna dinosaurie inte existerar.

Beskrivning

Typarten av Amphicoelias, A. altus, namngavs av paleontologen Edward Drinker Cope i december 1877 (men publicerades inte förrän 1878) efter ett ofullständigt skelett som bestod av två ryggkotor, en pubis (höftben) och ett lårben (lårben). Cope namngav också en andra art, A. fragillimus, i samma artikel. Alla senare forskare har dock betraktat A. fragillimus som en synonym till A. altus. Redan 1881 insåg man dock att A. altus inte kunde särskiljas från andra släkten, eftersom de kännetecken som Cope beskrev misstolkades och är utbredda. År 1921 tilldelade Osborn och Mook ytterligare ben till A. altus – en scapula (skulderblad), en coracoid (axelben), en ulna (underarmsben) och en tand. Henry Fairfield Osborn och Charles Craig Mook noterade den övergripande stora likheten mellan Amphicoelias och Diplodocus, liksom några viktiga skillnader, såsom proportionellt längre framben hos Amphicoelias än hos Diplodocus. Amphicoelias har en homodont tandställning. Tänderna är formade som långa slanka cylindriska stavar, ligger på avstånd från varandra och sticker ut framåt mot framsidan av munnen. Lårbenet hos Amphicoelias är ovanligt långt, smalt och runt i tvärsnitt; även om denna rundhet en gång ansågs vara ett annat utmärkande kännetecken för Amphicoelias, har den sedan dess hittats även hos vissa exemplar av Diplodocus. A. altus var också av liknande storlek som Diplodocus och uppskattades vara cirka 25 meter lång. Medan de flesta forskare har använt dessa detaljer för att särskilja Amphicoelias och Diplodocus som separata släkten, har åtminstone en forskare föreslagit att Amphicoelias troligen är den äldsta synonymen till Diplodocus.

Historia

Amphicoelias fragillimus samlades in av Oramel Lucas, en fossilsamlare som var anställd av E. D. Cope, kort efter det att han hade blivit anställd av Cope år 1877. Lucas upptäckte en partiell ryggrad (neuralbågen och ryggraden) av den nya sauropodarten i Garden Park, norr om Cañon City, Colorado, nära det stenbrott som gav Camarasaurus. Kotan var i dåligt skick, men häpnadsväckande stor och mätte 1,5 meter upp till 2,7 meter i höjd. Lucas skickade exemplaret till Cope våren eller försommaren 1878, och Cope publicerade det som holotypexemplar (katalognummer AMNH 5777) av en ny art, A. fragillimus, i augusti samma år. Namnet härstammar från latinets fragillimus (”mycket bräcklig”), vilket syftar på benets delikatess som produceras av mycket tunna laminae (kotväggar). Som framgår av Copes anteckningsböcker, som han antecknade utifrån Lucas rapport om utgrävningsplatsernas placering 1879, kom exemplaret från en kulle söder om Camarasaurusbrottet som nu är känt som ”Cope’s Nipple”. Medan Cope ursprungligen skrev att platsen tillhörde Dakota-formationen (mitten av krittiden), visar förekomsten av dinosaurier som Camarasaurus i samma bergarter att de troligen tillhör Morrison-formationen, vilket placerar platsens ålder till 150 miljoner år sedan i slutet av juraperioden, närmare bestämt Tithonian-åldern.

De gigantiska benen som tillskrivs A. fragillimus har ofta ignorerats i sammanfattningar av de största dinosaurierna, delvis på grund av att man enligt olika senare rapporter inte vet var både ryggkotan och lårbenet finns, och alla försök att lokalisera dem har misslyckats. Carpenter presenterade 2006 ett möjligt scenario för A. fragillimus-exemplarens försvinnande. Som Cope noterade i sin beskrivning var benmaterialet från neuralbågen mycket bräckligt, och tekniker för att härda och bevara fossila ben hade ännu inte uppfunnits (Copes rival, paleontologen O.C. Marsh, var den förste som använde sådana kemikalier, i början av 1880-talet). Carpenter observerade att de fossila ben som är kända från A. fragillimus-gruvan skulle ha bevarats i djupt vittrad lersten, som tenderar att smulas sönder lätt och fragmenteras i små, oregelbundna kuber. Därför kan benet ha smulats sönder illa och kastats av någon vid American Museum of Natural History (kanske till och med av Cope själv) strax efter det att han illustrerade det i bakifrån för sin artikel. Carpenter föreslog att detta kan förklara varför Cope ritade kotan i endast en vy, snarare än från flera vinklar som han gjorde för sina andra upptäckter.

1994 gjordes ett försök att omlokalisera det ursprungliga stenbrottet där A. fragillimus och andra arter hade hittats, med hjälp av markradar i ett försök att avbilda ben som fortfarande var begravda i marken. Detta försök misslyckades eftersom de fossiliserade benen i lersten hade samma densitet som den omgivande berggrunden, vilket gjorde det omöjligt att skilja de två från varandra. En studie av den lokala topografin visade också att de fossilbärande bergsskikten var kraftigt eroderade, och troligen var det så vid den tidpunkt då Lucas gjorde sin upptäckt av A. fragillimus, vilket tyder på att större delen av skelettet var borta vid den tidpunkt då ryggkotan och lårbenet återfanns.

År 1884 har Copes beskrivning av A. fragillimus bemötts med skepsis, och en del forskare har påpekat att det fanns typografiska fel i hans mätningar. Till exempel anges måttenheterna i (uppenbart felaktiga) centimeter i stället för millimeter. Carpenter hävdade att det finns all anledning att ta Cope på orden och påpekade att paleontologens rykte stod på spel. Upptäckten ägde rum under benkriget, och Copes rival Marsh, som ”alltid var beredd att förödmjuka” Cope, ifrågasatte aldrig påståendena. Marsh var känd för att ha anställt spioner för att övervaka Copes upptäckter, och kan till och med ha fått bekräftelse på Amphicoelias fragillimus-benens enorma storlek. Paleontologerna Henry Fairfield Osborn och C.C. Mook 1921, liksom John S. McIntosh 1998, accepterade också Copes uppgifter utan att ifrågasätta dem i publicerade recensioner. År 2015 publicerade Woodruff och Foster en analys av bevisen och omständigheterna kring publiceringen och tolkningen av A. fragillimus.

Storlek

För att få fram en uppskattning av den kompletta storleken på A. fragillimus krävs det att man skalar benen från mer kända arter av diplodocider (en familj av extremt långa och slanka sauropoder) med antagandet att deras relativa proportioner var liknande. I sin ursprungliga artikel gjorde Cope detta genom att spekulera i storleken på en hypotetisk A. fragillimus lårben (övre benben). Cope noterade att hos andra sauropoddinosaurier, särskilt A. altus och Camarasaurus supremus, var lårbenet alltid dubbelt så högt som den högsta ryggkotan, och uppskattade storleken på ett lårben från A. fragillimus till att vara 3,6 meter högt.

1994, med den besläktade Diplodocus som referens, uppskattade Gregory S. Paul en lårbenslängd på 3,1 till 4 meter för A. fragillimus. Ken Carpenters omvärdering av A. fragillimus 2006 använde också Diplodocus som referens och fann en lårbenshöjd på 4,3 till 4,6 meter (14 till 15 fot). Carpenter fortsatte med att uppskatta den kompletta storleken på A. fragillimus, även om han varnade för att de relativa proportionerna hos diplodocider kan variera från art till art. Om man utgår från samma proportioner som den välkända Diplodocus presenterade Carpenter en uppskattad total längd på 58 meter (190 fot), vilket han noterade föll inom det intervall som Paul presenterade 1994 (40 till 60 meter (130 till 200 fot)). Carpenter påpekade att även de lägsta längdskattningarna för A. fragillimus var högre än de för andra jättesauropoder, såsom diplodociden Supersaurus (32,5 meter (107 fot)), brachiosauriden Sauroposeidon (34 meter (112 fot)) och titanosaurien Argentinosaurus (30 meter (98 fot)). Carpenter presenterade mer spekulativa, specifika proportioner för A. fragillimus (återigen baserat på en uppskalad Diplodocus), inklusive en halslängd på 16,75 meter (55,0 fot), en kroppslängd på 9,25 meter (30,3 fot) och en svanslängd på 32 meter (105 fot). Han uppskattade den totala frambenshöjden till 5,75 meter, bakbenshöjden till 7,5 meter och totalhöjden (vid den högsta punkten på ryggen) till 9,25 meter. Som jämförelse når blåvalen, som i genomsnitt är den längsta levande varelsen, 29,9 meter (98 fot) i längd.

Men även om A. fragillimus var relativt smal gjorde dess enorma storlek den ändå mycket massiv. Vikt är mycket svårare att bestämma än längd hos sauropoder, eftersom de mer komplexa ekvationer som behövs är benägna att ha större felmarginaler baserade på mindre variationer i djurets totala proportioner. Carpenter använde Pauls uppskattning från 1994 av massan hos Diplodocus carnegii (11,5 metriska ton (11,3 långa ton; 12,7 korta ton)) för att spekulera i att A. fragillimus kan ha vägt upp till 122,4 metriska ton (120,5 långa ton; 134,9 korta ton). Den tyngsta blåvalen som finns i registret vägde 173 ton (170 långa ton; 191 korta ton), och den tyngsta dinosaurien som är känd från någorlunda goda kvarlevor, Argentinosaurus, vägde 80-100 ton (79-98 långa ton; 88-110 korta ton), även om den, om storleksberäkningarna kan bekräftas, fortfarande skulle kunna vara lättare än Bruhathkayosaurus, som uppskattas ha vägt 126 ton (124 långa ton; 139 korta ton), men som också är känd från mycket fragmentariska kvarlevor.

Klassificering och arter

Edward Drinker Cope beskrev sina fynd i två nummer av American Naturalist från 1878 och hänförde dem till det nya släktet Amphicoelias. Han placerade den i en unik familj, Amphicoeliidae, även om detta nu anses vara ett nomen oblitum (glömt namn). Släktet brukar vanligtvis hänföras till familjen Diplodocidae, även om vissa moderna analyser har funnit det vid basen av den större gruppen Diplodocoidea eller som en diplodocid incertae sedis (osäker placering). Den första namngivna arten i släktet, Amphicoelias altus (holotypexemplar AMHD 5764), upptäcktes av Cope 1877. Även om den endast representeras av ett partiellt skelett finns det tillräckligt med diagnostiska kännetecken för att preliminärt definiera släktet. A. altus är känd från bättre lämningar, men är mindre än A. fragillimus. Cope namngav också en andra art 1878: Amphicoelias latus.

Den tredje namngivna Amphicoelias-arten, A. fragillimus, var endast känd från en enda, ofullständig 1,5 m lång neuralbåge (den del av en ryggkotpelare med taggar och processer), som antingen var den sista eller näst sista i serien av ryggkotor, D (dorsal) 10 eller D9. Baserat enbart på en illustration som publicerades 1878 skulle denna ryggrad ha varit 2,7 meter lång i livet. Det har dock hävdats att skalan i den publicerade beskrivningen innehöll ett skrivfel, och att den fossila ryggkotan i själva verket bara var 1,38 meter hög. Förutom denna ryggrad innehåller Copes fältanteckningar en anteckning om en ”mmense distal end of femur”, som ligger bara några tiotals meter från den gigantiska ryggraden. Det är troligt att detta obeskrivna benben tillhörde samma individuella djur som neuralryggen.

Under 2010 gjordes en monografi tillgänglig, men inte formellt publicerad, av Henry Galiano och Raimund Albersdorfer där de hänvisade en fjärde art till Amphicoelias, som ”A. brontodiplodocus”, baserat på flera kompletta exemplar som hittats i Dana Quarry i Big Horn Basin, Wyoming och som förvaras i en privat samling. Det specifika namnet hänvisade till deras hypotes baserad på dessa exemplar att nästan alla Morrison diplodocid-arter antingen är tillväxtstadier eller representerar sexuell dimorfism bland medlemmar av släktet Amphicoelias, men denna analys har mötts med skepsis och själva publikationen har avfärdats av dess huvudförfattare, som förklarar att det ”uppenbarligen är ett utkast till manuskript komplett med stavfel etc., och inte ett slutgiltigt dokument”. Faktum är att ingen tryckning eller distribution har försökts.”

Osborn och Mook synonymiserade 1921 provisoriskt de tre arterna och sänkte A. latus till Camarasaurus supremus och föreslog också att A. fragillimus bara är en mycket stor individ av A. altus, en ståndpunkt som de flesta efterföljande studier, inklusive McIntosh 1998, Foster (2007) och Woodruff och Foster (2015) har stämt med. Carpenter (2006) var dock oenig om synonymiteten mellan A. altus och A. fragillimus och hänvisade till många skillnader i ryggkotans konstruktion som också noterats av Cope, och föreslog att dessa skillnader är tillräckliga för att motivera en separat art eller till och med ett separat släkte för A. fragillimus. Han fortsatte dock med att varna för att giltigheten av A. fragillimus som en separat art är nästan omöjlig att avgöra utan det ursprungliga exemplaret att studera. Även om Amphicoelias latus helt klart inte är Amphicoelias är den troligen synonym med Camarasaurus grandis snarare än C. supremus eftersom den hittades lägre ner i Morrisonformationen och de djupt konkava ledytorna på svanskotorna stämmer bättre överens med C. grandis.

År 2007 föreslog John Foster att de skillnader som vanligen anförs för att skilja Amphicoelias altus från den mer välkända Diplodocus inte är betydande och kan bero på individuell variation. Foster hävdade att Amphicoelias förmodligen är den äldsta synonymen till Diplodocus, och att om ytterligare forskning bekräftar detta måste det välkända namnet Diplodocus överges till förmån för Amphicoelias, vilket var fallet med Brontosaurus och dess äldsta synonym Apatosaurus. År 2015 upprepade Woodruff och Foster denna slutsats och konstaterade att det endast finns en art av Amphicoelias och att den skulle kunna hänvisas till Diplodocus som Diplodocus altus. De ansåg att namnet Amphicoelias var ett nomen oblitum. Det har också framförts hypoteser om att Amphicoelias bör betraktas som en apatosaurinae och därför bör placeras i underfamiljen Apatosaurinae.

Det följande kladogrammet över Diplodocidae efter Tschopp, Mateus och Benson (2015) visar i stället A. altus utanför Diplodocinae.

Diplodocidae 

Amphicoelias altus

Apatosaurinae 

Ovanlig art

Apatosaurus ajax

Apatosaurus louisae

Brontosaurus. excelsus

Brontosaurus yahnahpin

Brontosaurus parvus

Diplodocinae 

Ovanlig art

Tornieria africana

Supersaurus lourinhanensis

Supersaurus vivianae

Leinkupal laticauda

Galeamopus hayi

.

Diplodocus carnegii

Diplodocus hallorum

Kaatedocus siberi

Barosaurus lentus

Paleobiology

I sin 2006 re-utvärdering, Carpenter undersökte paleobiologin hos jättelika sauropoder, inklusive Amphicoelias, och tar upp frågan om varför denna grupp uppnådde en sådan enorm storlek. Han påpekade att gigantiska storlekar uppnåddes tidigt i sauropodutvecklingen, med mycket stora arter som förekom så tidigt som i slutet av triasperioden, och drog slutsatsen att det evolutionära tryck som orsakade den stora storleken fanns redan från gruppens tidiga ursprung. Carpenter citerade flera studier av jättelika däggdjurs växtätare, t.ex. elefanter och noshörningar, som visade att större storlek hos växtätande djur leder till större effektivitet i matsmältningen. Eftersom större djur har längre matsmältningssystem hålls maten i matsmältningen under betydligt längre tid, vilket gör att stora djur kan överleva på födokällor av lägre kvalitet. Detta gäller särskilt för djur som har ett stort antal ”jäsningskammare” längs med tarmen, där mikrober kan ansamlas och jäsa växtmaterial, vilket underlättar matsmältningen. Under hela sin evolutionära historia har sauropoddinosaurier huvudsakligen funnits i halvtorra, säsongsmässigt torra miljöer, med en motsvarande säsongsmässig minskning av matkvaliteten under torrperioden. Miljön hos Amphicoelias var i huvudsak en savann, som liknar de torra miljöer där moderna jätteväxtätare finns, vilket stöder idén att mat av dålig kvalitet i en torr miljö främjar evolutionen av jätteväxtätare. Carpenter hävdade att andra fördelar med storleken, såsom relativ immunitet mot rovdjur, lägre energiförbrukning och längre livslängd, förmodligen är sekundära fördelar.

Morrisonformationens miljö där Amphicoelias levde skulle ha liknat en modern savann, men eftersom gräset inte uppträdde förrän under den sena kritan var ormbunkar troligen den dominerande växten och den viktigaste födokällan för Amphicoelias. Även om Engelmann et al. (2004) avfärdade ormbunkar som matkälla för sauropoder på grund av deras relativt låga kaloriinnehåll, hävdade Carpenter att sauropodernas matsmältningssystem, som är väl anpassat för att hantera mat av låg kvalitet, gör det möjligt att konsumera ormbunkar som en stor del av sauropodernas kost. Carpenter noterade också att den tillfälliga förekomsten av stora förstenade stockar tyder på förekomsten av 20-30 m höga träd, vilket verkar strida mot savannjämförelsen. Träden är dock sällsynta, och eftersom höga träd kräver mer vatten än vad savannmiljön i allmänhet kunde erbjuda, fanns de troligen i smala trakter eller ”galleriskogar” längs floder och raviner där vatten kunde samlas. Carpenter spekulerade i att jättelika växtätare som Amphicoelias kan ha använt skuggan i galleriskogarna för att hålla sig svala under dagen, och gjort det mesta av sitt födointag på den öppna savannen på natten.

Media

En sauropod som potentiellt kan identifieras som en Amphicoelias fragillimus dyker upp i avsnittet ”The Hidden Canyon” i TV-serien The Land Before Time. Identifieringen kommer från det faktum att den, trots att den är lika stor som en normal vuxen ”Longneck” från Land Before Time, använder en modell som vanligtvis bara används för unga karaktärer, som Littlefoot och Ali. Detta skulle kunna betyda att individen representerar en ung individ av en ännu större dinosaurie, troligen den enorma A. fragillimus som beskrevs av Cope 1870.

Gallery

Amphicoelias/Gallery

.