Blodlusägg

Blodlusäggsproduktion

Men även om den stora majoriteten av enskilda bladlöss är parthenogenetiska kan nästan alla arter av bladlöss lägga befruktade ägg.

De bladlusägg som beskrivs nedan tillhör Aphidoidea, som omfattar Aphididae (eller ”äkta bladlöss”), Adelgidae (ibland kallad ”ulliga barrträdsbladlöss”) och Phylloxeridae. Aphidoidea-arter genomgår cyklisk parthenogenes: Deras livscykel växlar regelbundet mellan sexuell (meiotiskt framställd) äggproduktion och en eller flera generationer av asexuell (mitotiskt framställd) äggproduktion.

Medan Adelgider och Phylloxerider lägger ägg som produceras sexuellt eller parthenogenetiskt, läggs ägg av äkta bladlöss endast av honor som har parats. Som Blackman påpekar är de parthenogenetiska äggen hos äkta bladlöss mycket mindre än befruktade ägg, och utvecklas till nymfer som föds levande (viviparously).

• Notera att vissa bladlusarter aldrig har visat sig lägga ägg – och beskrivs som att de har en ”ofullständig livscykel”.

En bladlushona som parar sig och lägger ägg kallas ovipara (äggläggande morf), snarare än den vanligare formen av bladlushona, vivipara (morf som producerar levande ungar). Bilden nedan visar en ovipara (mitten-vänster) av den glänsande björkbladlusen (Symydobius oblongus) med två ägg (mitten-högre) som hon lagt vid en axial björkknopp. De två mindre individerna är troligen hanar.

Vissa bladlöss producerar endast ägg i kallare delar av sitt geografiska utbredningsområde. Brachycaudus cardui har till exempel en sexuell fas på plommon (Prunus) i kontinentaleuropa, men inte i Storbritannien. Ägg av bladlöss är ganska svåra att hitta, men när sexuella former observeras antas åtminstone några ägg bli resultatet.

Flera bladlusarter som Myzus ascalonicus, Myzus antirrhinii och Neotoxoptera formosana har inte befunnits producera sexuella former, och har därför aldrig varit kända för att lägga ägg. Detsamma gäller för den superöverflödande skadegöraren Myzus ornatus, utom möjligen i Himalaya.

Tyvärr finns bladlusägg i olika storlekar, färger och former (beroende på bladlusarten), men ägg används inte för att identifiera bladlöss. Ägg spelar liten eller ingen roll i taxonomiska nycklar, och det finns jämförelsevis lite äggrelaterad terminologi.

Äggets form, färg och utbredning

Blodlusägg är på olika sätt elliptiska till mejselformade, och är antingen limmade på ett underlag eller fastsatta med en tråd (liksom adelgidägg, och de av Pineus pini). Den första bilden (nedan) visar ägg av Adelges cooleyi som är fastsatta med trådar på en nål av Douglasgran, även om de hänger under den vaxull som producerats av deras mor. Den andra bilden är en mikroskopisk bild av ett Pineus pini-ägg, som visar dess tråd. Detta arrangemang bidrar förmodligen till att skydda äggen från rovdjur som t.ex. kvalster.

Nylagda ägg är relativt ljusa och blir mörkare när de mognar. Nedan visas (först) ett nylagt Cinara pinea-ägg på en Pinus sylvestris-nål och (sedan) två mogna ägg (observera, inget ytvax).

För att undvika rovdjur producerar de flesta (om inte alla) bladlöss kryptiskt färgade ägg. Vissa arter täcker sina ägg med vax, vilket också kan göra dem osmakliga.

Enligt Carter & Maslen (1982) är Cinara piceicolas ägg ”smörgula när de läggs första gången, och blir sedan mjöligt gråa” – men under sin vaxbeläggning är de nylagda äggen i själva verket honungsgula, och blir svarta.

Färg

Om vi bortser från närvaron eller frånvaron av vax är färgen på nylagda ägg i allmänhet kryptisk, och varierar från grått (som hos Drepanosiphum platanoidis, nedan) via gult, till mörkt orangerött (som hos Lachnus roboris nedan). Nedan (först) är färska Symydobius-ägg (mellan axillär knopp och stam av björk) och (sist) färska Cinara piceae-ägg.

Sklerotiserade, mogna bladlusägg är i allmänhet bruna eller svarta till gråa, beroende på graden av vaxtäckning. Nedan (först) är Symydobius oblongus-ägg, och (sedan) en närbild av Chaetosiphon tetrarhodum-ägg (på Rosa rugosa).

Vissa bladlöss döljer också sina ägg under vax ”ull” (som produceras av modern). Nedan (först) två äggmassor av Pineus pini täckta av vaxull (på tall), och (sedan) färska ägg av Adelges cooleyi (hållna av trådar, under den vita vaxull som produceras av deras exule).

Spatial distribution

Den rumsliga placeringen av äggen varierar enormt mellan olika arter.

På vintergröna värdväxter läggs bladlusäggen vanligen på bladen. Nedan (först) är Cinara acutirostris ägg lagda i en rad längs en nål (observera det skadade eller infertila ägget), och (sedan) Cinara pini (dessa ägg är små och läggs inte i en rad).

Adelges abietis (nedan) förfaller, på bladen, med äggen fortfarande i kroppen.

På lövfällande värdar läggs äggen ofta vid knoppar, eller på unga grenar med knoppar i närheten. Nedan (först) mogna Maculolachnus submacula-ägg samlade runt en knopp på ros (observera att deras ovipara har dött på plats efter äggläggningen), och (sedan) Chaetosiphon tetrarhodum-ägg på Rosa rugosa.

Adelges laricis (nedan) lägger sina ägg i klumpar där bladen kommer att växa fram.

Många bladlöss gömmer sina ägg i sprickor nära en färdig födotillgång. Nedan (först) en ansamling av Myzocallis coryli-ägg vid basen av axelknoppen på en nytillkommen hasselväxt och (sedan) ägg av Rhopalosiphum padi (som läggs på hösten i den smala springan mellan axelknopparna och stammen).

Leather (1983) uppskattade att det endast finns tillräckligt med utrymme på denna plats för att 10-15 ägg ska vara tillräckligt skyddade från rovdjur, och har visat att det efter äggläggningen finns en period av täthetsberoende dödlighet där ägg på suboptimala platser predateras. Predatorer är bland annat spindlar och fåglar (se nedan för mer om predation av ägg).

Vissa bladlöss lägger sina ägg på ett visst avstånd från födan. Bilden (nedan) visar en blandning av nya och mogna Drepanosiphum platanoidis ägg på deras föredragna äggläggningsplats, i barksprickor, lågt på trädstammen långt från en födosökslokal.

Lachnus roboris oviparae, i stället för att dölja sina ägg, samlas på stora grenar och lägger enorma äggmassor. Förmodligen blir de viktigaste rovdjuren ”överväldigade” av det rena överflödet av föda (liksom lejonen av enorma gnuehjordar). Oviparae av andra arter, inklusive Maculolachnus submacula, samlas också när de lägger ägg.

Sist några få oviparae, särskilt gamla och skadade mot slutet av säsongen, lägger sina ägg på atypiska platser – vilket tycks ge dessa ägg litet hopp om överlevnad. Den första bilden (nedan) visar en döende Drepanosiphum platanoidis ovipara som producerar ägg (de är mycket bleka när de är färska och har inget vax) på en onormal plats. Detta blad kommer snart att falla av. Den andra bilden (nedan) visar en gammal sjuk Lachnus roboris som lägger ett sista ensamt ägg…

Varför bladlöss lägger ägg

För bladlöss är äggproduktion i första hand ett sätt att överleva kyla, i mindre grad för att klara av födoämnesbrist; och minst av allt för att föröka sig. Bortsett från dessa frågor produceras nästan alla ägg sexuellt – denna koppling verkar gammal, även bland eukaryoter.

Köldundvikande

Vissa bladlusarter är anmärkningsvärt köldtåliga – båda bladlusens & ägg innehåller frostskyddsmedel, men äggen är de mest köldtåliga. Elatobium abietinum producerar endast ägg på den europeiska kontinenten, på andra ställen övervintrar den i sin parthenogenetiska form. Äggproduktionen är vanligen tidsbestämd för att sammanfalla med början av kallt väder, så de flesta bladlusarter lägger ägg i oktober och november.

Inte alla bladlöss väntar så sent med att producera ägg. Eucallipterus tiliae har utvecklats för att klara av plötsliga nedgångar i populationsstorleken av bladlöss på sensommaren (orsakade av predation?) och lägger alla sina ägg före slutet av september. Aphis farinosa går ett steg längre och producerar sina sexuella former och ägg i mitten av sommaren.

Hunger, aestivation och byte av värddjur

Avse de direkta effekterna av låga temperaturer finns också problemet med matbrist på vintern. Många bladlöss klarar sig igenom denna period genom att producera ett icke-ätande stadium – ägget. Köld är dock inte den enda orsaken till livsmedelsbrist för bladlöss, och ägg är inte det enda sättet att hantera bristen på föda.

Ett antal bladlusarter överlever varma(a) perioder av livsmedelsbrist genom att gå i dvala (aestivating) – men ungefär 10 % av bladlusarterna flyttar sig till en annan värdart (vanligen känd som deras sekundära värd eller sommarvärd). Hos de flesta bladlusarter är deras sommarvärd en örtartad växtart. För vissa bladlusarter är deras enda värd en örtart, som antas vara en sekundär värd – deras ”primära värd” är okänd eller försvunnen.

Om en bladlusart växlar värd, är den växtvärd den lägger sina ägg på vad som kan beskrivas som dess primära värd, eller (bortsett från adelgiderna) vintervärd (adelgidernas värdväxling är inte säsongsbetonad utan årlig.) För de flesta bladlusarter är den primära värdväxten en vedartad växtart – men om den enda värdväxten är en ört lägger vissa arter ägg på den ”sekundära värdväxten”. Macrosiphoniella tanacetaria och Metopeurum fuscoviride lägger till exempel ägg på Tansy. Hyalopteroides humilis är oftast parthenogenetisk i Storbritannien, men lägger ägg på hönsfotsgräs i Europa.

Multiplikation &överlevnad

En enskild ovipara (sexuell, äggläggande form) kan producera ganska många ägg, men få överlever för att kläckas – eller föröka sig. Den stora majoriteten av bladlusnymferna föds levande av parthenogenetiska viviparae.

Eftersom äggen är orörliga går många förlorade på grund av rovdjur. Den första bilden (nedan) visar ett moget men skadat Myzocallis coryli-ägg (till vänster) och de förmodade bovarna (till höger). Den andra bilden är en närbild av ett kvalster som äter på ägget.

Skadade ägg kan vara mycket vanliga, Kulman (1967) fann att 70-90 % av äggen av ullig tallnålsbladlus (Schizolachnus piniradiatae) inte kläcktes. Däremot Way & Banks (1964) ansåg att den genomsnittliga dödligheten hos Aphis fabae-ägg sannolikt inte översteg 40 %, och att den troligen var relativt oviktig för att begränsa den efterföljande ökningen av antalet.

Vissa ägg predateras eller dödas av patogena svampar, vissa blir inte befruktade och andra skadas av sina egna mödrar.

Samtidigt som det finns rapporter om vuxnas beteende som stämmer överens med att de tar hand om nymferna (t.ex. Uroleucon tanaceti) känner vi inte till några exempel på bladlöss som tar hand om äggen efter att ha lagt dem. Detta är förståeligt eftersom en viviparös hona är dubbelt så nära besläktad med sin parthenogenetiskt producerade nymf som en oviparös hona är med sitt befruktade ägg. Den första bilden (nedan) visar en Lachnus roboris ovipara som sitter på en nylagt äggmassa (som inte alla är hennes!). Lägg märke till vad hennes mellanfot gör med det ena ägget. Den andra bilden visar ett antal skadade ägg som utsöndrar droppar av orangefärgad vätska. Förmodligen skadar skötselmyror på liknande sätt nylagda ägg.

Det sagt, myror skyddar och vårdar okläckta ägg av vissa bladlusarter, förmodligen i väntan på att honungsdagg ska komma. Matsuura & Yashiro (2006) observerade att utan myror dödades bladlusägg snabbt av svampar. Myrornas putsning skyddade åtminstone Stomaphis hirukawai äggen mot patogena svampar. Vi har observerat liknande skötsel av myror vid ägg av Adelges laricis och Lachnus roboris. Den första bilden (nedan) visar en sydlig skogsmyra (Formica rufa) som bevakar färska och mogna Adelges laricis-ägg. Lägg märke till de döda sistierna. Den andra bilden visar en mogen äggmassa av Lachnus roboris. Myrorna sköter oviparae när de är i närheten och putsar äggen på våren efter att honorna har dött.

Överlevnaden för nymfer som kläckts från ägg är beroende av att det finns tillgång till föda (vare sig det rör sig om uppkomst av saft, svällande knoppar, blad- eller skotttillväxt) strax efter att de har kommit fram – för aestiviserande individer är detta något mindre avgörande.

Rekombination

Av Aphididae (= äkta bladlöss) har meiotisk rekombination endast observerats hos ovipera, och ägg produceras endast av oviparae efter parning med hanar. Det verkar dock troligt att förfädernas Aphidoidea reproducerade sig genom cyklisk parthenogenes, och att de flesta ägg producerades asexuellt.

Till skillnad från människor, som bär levande ungar och sällan reproducerar sig asexuellt, kan adelguider producera ägg parthenogenetiskt, och vissa adelguidarter gör det uteslutande. Arter som Adelges cooleyi, som producerar ägg sexuellt, gör det på sin primära värd – lärk. Ägg från Adelges abietis stannar vanligen kvar i kroppen på sin (parthenogenetiska, gallicola) moder efter döden – kanske detta hjälper till att skydda äggen från kvalster? Lägg märke till att ägg från en trasig kropp förblir fästade med trådar.

Antagen att bladlöss utvecklades på tempererade breddgrader är kopplingen mellan rekombination och äggproduktion på en primär värd ett historiskt arv. Ändå ägnar sig vissa bladlöss ytterst sällan åt rekombination, liksom bakterier. Ett antal bladlöss är anholocykliska – de förökar sig parthenogenetiskt året runt utan sexuell fas. Med andra ord har deras sexuella former aldrig observerats. Detta innebär inte att sexuella former aldrig förekommer – de kan vara extremt sällsynta eller endast förekomma på en begränsad plats. Det innebär inte heller att kloner inom en bladlusart är genetiskt identiska (sexuell reproduktion introducerar inte genetisk variation, den omfördelar den bara).

Vi kan dra slutsatsen att även om de flesta arter bibehåller sexuell reproduktion är rekombination inte en prioritet för bladlöss.

Nyttiga webblänkar

• Carter, C.R. & Maslen, N.R. (1982). Conifer Lachnids. Forestry Commission Bulletin No. 58, 75pp. Fulltext
• Kulman, H.M. (1967). Distribution inom träd och vinterdödlighet hos ägg av den ulliga tallbladlusen, Schizolachnus piniradiatae. Annals of the Entomological Society of America 60(2), 384-387. Abstract
• Leather, S.R. (1983). Faktorer som påverkar äggöverlevnaden hos fågelkörsbärshavrebladlusen, Rhopalosiphum padi. Entomologia Experimentalis et Applicata 30(2), 197-199. Fulltext
• Matsuura, K. & Yashiro, T. (2006). Myrors skydd av bladlusägg: en ny aspekt av mutualismen mellan den trädätande bladlusen Stomaphis hirukawai och dess följeslagare Lasius productus. Naturwissenschaften 93, 506-510. Fullständig text
• Way, M.J. & Banks, C.J. (1964). Naturlig dödlighet hos ägg av den svarta bönlusen, Aphis fabae Scop. på spindelträd, Euonymus europaeus L. Annals of Applied Biology 54(2), 255-267. Sammanfattning