Boklungor i en skorpion från lägre karbon
Det finns oriktiga bevis för att skorpioner, som först dök upp i mellersta silur, ursprungligen var vattenlevande organismer, precis som sina släktingar eurypteriderna1. Levande skorpioner har fyra par boklungor, varje par ligger ovanför en sternit på den ventrala ytan av mesosoma (främre buken) och varje boklunga öppnas utåt genom ett stigma som perforerar sterniten. Däremot hade de flesta skorpioner från paleozoisk tid fem bukplattor, homologer till buktilläggen, som tydligen var fastsydda på kroppsväggen endast längs de främre kanterna. Det har föreslagits att det fanns gälar ovanför bukplattorna2,3 och att alla skorpioner med bukplattor var vattenlevande och andades genom gälar2,4. Det enda goda exemplet på en paläozoisk skorpion med bevarade gälliknande strukturer är dock den nedre devoniska Waeringoscorpio5,6. Delar av boklungor har nu upptäckts i två exemplar av en fossil skorpion med bukplattor från en kalksten från lägre karbon i Skottland, vilket ger det första direkta beviset på boklungor och även det tidigaste beviset på luftandning hos en skorpion från paleozoisk tid. Till skillnad från de senaste skorpionerna har de fossila lunglamellerna ribbor av tjockare kutikula längs de bakre marginalerna, vilket stöder dessa strukturers homologi med Limulus book-gill3,7. Eftersom siluriska och devoniska skorpioner var vattenlevande1,2 indikerar förekomsten av boklungor hos en karbonisk skorpion att övergången från vattenlevande till terrestra miljöer uppnåddes genom en direkt omvandling av bokgälar till boklungor.