Häckningstid
Evolutionen har i allmänhet anpassat tidpunkten för fåglarnas häckningstid för att maximera antalet ungar som produceras. I de tempererade, subarktiska och arktiska zonerna är den dominerande faktorn tillgången på föda. Det behövs rikligt med näring, inte bara för växande ungar och unga djur, utan också för att tillgodose det ökade energibehovet hos de vuxna häckande djuren. För honorna innefattar dessa ökade krav den energimässiga bördan av att producera ägg, medan hanarna behöver mer energi för att kunna hålla sig i form av kraftiga uppvisningar och försvara sina revir. En eller båda vuxna deltar i allmänhet i arbetet med att bygga ett bo, födosök för mer än en individ (partner eller ungar) och i vissa fall territoriellt försvar eller bevakning av ungar från rovdjur.
För de flesta fåglar kläcks och växer ungarna när det finns gott om insekter. I arktiska och subarktiska områden koncentreras äggläggningen främst till maj och juni för att dra nytta av den flodvåg av myggor, svartflugor, fjärilar och andra sexbenta bytesdjur som kommer i slutet av juni och början av juli. Utbudet är rikt nära polen, men säsongen är kort och fåglarna måste göra upp, para sig och bygga bo långt innan risken för frigida stormar är över. Gäss som häckar i Arktis anländer faktiskt till häckningsplatserna innan snön är borta, så att de kan börja ruva så snart det är fritt fram på häckningsplatserna. Gässen är beroende av kroppsfettreserver för att klara sig i en miljö som till en början är fattig på föda.
I allmänhet minskar antalet passerinbröder som föds upp årligen när man närmar sig polerna. Utbredda arter i Nordamerika som klarar av att föda upp endast en kull i den norra kanten av sitt utbredningsområde kan föda upp två eller fler i den södra delen av sitt utbredningsområde. I tempererade områden är det vanligt att många arter av passeriner häckar på nytt om en kupa eller en yngel går förlorad; däremot kan många arter som inte är passeriner producera endast en yngel. Hos vissa icke-passeriner, t.ex. arktisk häckande gäss, börjar fortplantningsorganen att krympa så snart äggen har lagts. Dessa fåglar har varken energireserver för att lägga ersättningsägg om en kull går förlorad eller tillräckligt med tid för att uppfostra ungarna från en andra kull även om en sådan skulle kunna produceras. I själva verket hinner ungarna hos arktiskt häckande gäss ofta inte mogna fullt ut innan vinterförhållandena återvänder, och säsonger utan lyckad häckning är vanliga för arter som snö- och rossgäss.
Och även om det inte är de enda faktorerna, så är säkra födotillgångar och medföljande gynnsamma väderleksförhållanden de överlägset vanligaste influenserna som påverkar tidpunkten för fåglarnas häckningssäsonger. För att hitta exempel på andra faktorer måste vi dock titta utanför Nordamerika. För att minska predationen på ägg och ungar häckar till exempel den lerfärgade rödhaken (som bara sällan häckar i södra Texas) under torrperioden i Panama, när det är relativt ont om föda. Färre förluster till rovdjur kompenserar mer än väl för risken för svält för ungarna.
Inom sådana yttersta orsaker som gynnar utvecklingen av häckning vid en viss tidpunkt måste vi ta hänsyn till miljöförändringar som är närliggande orsaker till att häckningsbeteendet utlöses. Den överväldigande majoriteten av de fågelarter som lever utanför tropikerna känner av att det är dags att börja häcka genom att dagarna blir längre när våren närmar sig. Dagslängden i sig har relativt lite att göra med häckningsframgången, även om det naturligtvis kan vara mycket viktigt med långa timmars dagsljus för födosök – särskilt för fågelpopulationer i nordligaste delen av världen som är begränsade i tid. Men evolutionen tycks ha fastnat för dagslängden som en ”timer” för aktiviteter, eftersom det är en signal som kan användas för att förutsäga framtida händelser. Om till exempel fåglar som häckar i Arktis inte började utveckla sina fortplantningsorgan förrän det fanns gott om insekter, skulle insekterna vara borta innan äggen kläcktes. Daglängdens signal för utveckling sker långt innan insekterna dyker upp. Andra faktorer, t.ex. vädret (och det därmed sammanhängande överflödet av föda), spelar också en viktig roll när det gäller att starta fortplantningsprocessen, och framför allt när det gäller att finjustera reaktionerna på de signaler som redan ges av dagslängden. Om t.ex. rödvingade koltrastar experimentellt förses med rikligt med föda kommer de att börja lägga sina ägg tre veckor tidigare än fåglar som inte får tillskott av föda.
Åtminstone vissa fåglar har också ”biologiska kalendrar”, dvs. interna tidsmätare som är oberoende av yttre miljömässiga signaler och som talar om för dem när det är dags att föröka sig. Tänk på experiment med den kortstjärtade blåhaken, en art på södra halvklotet som ”övervintrar” på sommaren utanför Nordamerikas Stillahavskust men som häckar på öar i närheten av Australien. Fåglarna hölls i ett laboratorium i över ett år och utsattes för en konstant ljusregim, 12 timmars ljus och 12 timmars mörker, under hela perioden. Trots denna konstans utvecklades deras fortplantningsorgan och deras fjädrar mullnade vid samma tidpunkt som hos de kortstjärtade gråtrutarna i det vilda. Den fysiologiska grunden för biologiska klockor och kalendrar – de mekanismer genom vilka de fungerar – förblir ett av biologins stora mysterier.
SEE: Metabolism; Polyandri hos den prickiga strandpiparen; Variation i kläckstorlek.