Neotropical Annonaceae

Beskrivning

Träd, buskar eller mycket sällan lianer, barken är mycket seg och fibrös och kan lätt slitas av i långa remsor, ofta med en kryddig arom när man skär den. Indelningarna på de vegetativa, blommande och fruktbärande delarna består av enkla, stjärnformiga eller lepidota hår, eller saknas. Bladen är enkla, alternerande, distichösa, mycket sällan spiralformade (Tetrameranthus R.E.Fr.), fjäderbladiga. Blommor axillära eller internodala (ofta med motsatta blad), sällan terminala, enkla eller i rhipidiska blomställningar, sällan i panik, högblad närvarande, ibland saknas de (bl.a. Cymbopetalum Benth.); sepalerna är (2-)3(-4), fria eller olika sammankopplade; kronbladen är 6, sällan 3 (t.ex. vissa arter av Annona L.) eller 8 (Stenanona p.p.). och Tetrameranthus), oftast i två 3-märgade virvlar, fria, sällan sammanfogade; många ståndare, spiralformade, filamenten oftast mycket korta, ståndarna är ditheciska, utåt- och längsgående dehiscenta, ibland tvärseptat (bl.a. Xylopia L.) ofta med en apikal, sköldliknande förlängning av bindemedlet; staminoder sällan närvarande; karpeller många, sällan få, med ett fastsittande stämpelmärke eller en spets som är mer eller mindre avsmalnad till en stil, placentation basalt eller lateralt, sällan apikalt, äggceller 1 till många. Frukten är oftast apokarp, fruktbladen (monokarps) är vanligen stipiterade, köttiga, oskivande, ibland dehiscenta (t.ex. Anaxagorea St.Hil. och Xylopia), mer sällan är frukten pseudosynkarp (t.ex. Duguetia A.St.-Hil.) eller synkarp (t.ex. Annona). Frön 1-många per monokarp, ofta ganska stora, med ruminat endosperm, ibland arillat.

Anmärkningar om avgränsning

• Familjen Annonaceae är placerad i ordningen Magnoliales, tillsammans med 2 familjer som också förekommer i Neotropien, nämligen Myristicaceae och Magnoliaceae.

Distribution i Neotropien

• Överallt i Neotropien, i norr till och med till USA och S Kanada (Asimina Adans.), särskilt vanlig i låglandet.

Underskiljande kännetecken (alltid närvarande)

• Vegetativt lätt att känna igen på sin ved som uppvisar koncentriska band av parenkym och på sin bark, som är mycket seg och fibrös och kan rivas av i långa remsor.
• Bladen är distichösa.
• Blommor är (i 95 % av fallen) 3-merösa och består av 3 sepaler och 6 (mycket större) kronblad.
• Stamens och de fria karpellerna är spiralformigt ordnade på mottagaren.
• Slutsubstansen är idisslande.

Andra viktiga kännetecken

• Stammar i allmänhet många, oftast med en apikal sköldliknande förlängning av bindemedlet.
• Frukten är oftast apokarp.

Nyckelskillnader från liknande familjer

Annonaceae kan knappast förväxlas med de två andra neotropiska familjerna som tillhör ordningen Magnoliales, nämligen Magnoliaceae och Myristicaceae, genom de ovan nämnda egenskaperna hos ved och bark:

• Myristicaceae skiljer sig från de andra familjerna genom att ha en röd latex.
• Magnoliaceae genom att de har stora (snabbt fallande) stipler.

Antal släkten

35 släkten:

• Anaxagorea (21 spp.)
• Annona (inkl. Raimondia Saff. och Rollinia A.St.-).Hil.) (200 arter)
• Asimina (10 arter)
• Bocagea A.St.-Hil. (3 arter)
• Bocageopsis R.E.Fr. (4 arter)
• Cardiopetalum Schltdl. (3 arter)
• Cremastosperma R.E.Fr. (29 arter)
• Cymbopetalum (27 arter)
• Desmopsis Saff. (17 arter)
• Diclinanona Diels (3 arter)
• Duckeanthus R.E.Fr. (1 art)
• Duguetia (90 arter)
• Duguetia (90 arter))
• Ephedranthus S.Moore (10 arter)
• Froesiodendron R.E.Fr. (3 arter)
• Fusaea Saff. (2 arter)
• Guatteria Ruiz & Pav. (inkl. Guatteriella R.E.Fr., Guatteriopsis R.E.Fr. och Heteropetalum Benth. ) (175 arter)
• Hornschuchia Nees (10 arter)
• Klarobelia Chatrou (9 arter)
• Malmea R.E.Fr. (6 arter)
• Mosannona Chatrou (14 arter)
• Onychopetalum R.E.Fr. (2 arter)
• Oxandra A.Rich. (25 arter)
• Porcelia Ruiz & Pav. (6 arter)
• Pseudephedranthus Aristeg. (1 art)
• Pseudomalmea Chatrou (3 arter)
• Pseudoxandra R.E.Fr. (22 arter)
• Ruizodendron R.E.Fr. (1 art)
• Sapranthus Seem. (10 arter)
• Stenanona Standl. (13 arter)
• Tetrameranthus (6 arter)
• Tridimeris Baill. (1 art)
• Trigynaea Schltdl. (8 spp.)
• Unonopsis R.E.Fr. (49 spp.)
• Xylopia (40 spp.)

Nyttiga tips för generisk identifiering

Följ länk till illustrerad nyckel till Neotropical Annonaceae

http://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey/families/annonaceae_illustrated_key.pdf

Nyckel till släkten i Neotropical Annonaceae

1. Bladen är spiralformade, blommorna är 4(-6)-merösa, bladverket består av stjärnhår. Amazonasområdet och Franska Guyana i norr och Colombias Stillahavskust i väster … Tetrameranthus 1. Bladen är ordnade i två rader längs stjälken (distichous); blommorna är 3-mera (mycket sällan 2-mera); indumentet är av olika slag (enkla, stelliga eller skalliknande hår) … 2.

2. Indumentet består av stelliga eller skalliknande hår (väl synliga med en handlins); frukten är pseudo-synkrat och fruktbladen är starkt sammanhängande, men endast delvis sammanfogade, de nedre fruktbladen är sterila och bildar ofta en basal krage. Från Costa Rica i norr till Bolivia och Paraguay i söder … Duguetia2. Indumentum består av enkla hår eller saknas (håren är ibland stjärnformiga hos Annona, mikroskopiska stjärnformiga till hårformiga hår förekommer hos Anaxagorea); frukten är antingen apokarp eller synkarp, men inte som ovan … 3.

3. Blommor och frukter axillära (ibland med motsatta blad hos Anaxagorea brevipes) eller ibland uppkomna från stammen (blomkåpa); frukten är apokarp … 4.3. Blommor och frukter är ändlösa, bladvända eller överaxillära, sällan uppkomna från stammen; frukterna är apokarpa eller synkarpa … 22.

4. Övre bladytan har en intryckt mittnervinge … 5.4. Övre bladyta med upphöjd mittribb … 14.

5. Kronbladen är ofta tjocka och köttiga (2-10 mm tjocka) och täckta med mikroskopiska, brunaktiga hår; enformiga klumpformade, explosivt avhiscenta, tvåfröiga. Över hela Neotropien, utom på de västindiska öarna … Anaxagorea5. Kronbladen är i allmänhet mycket tunnare och täckta med mycket större hår eller kala; monokarperna är aldrig klubbformade, i allmänhet klotformiga till ellipsoida, oskivande eller icke-explosivt avhiscenta, 1- eller flerfröiga … 6.

6. Pediklar med en suprabasal förbindelseled (ett par milimeter ovanför pedikelns bas). Över hela Neotropien … Guatteria6. Pediklar med en basal artikulation … 7.

7. 2 skalblad, 4 kronblad, 1(-2) karpeller. Mexiko … Tridimeris7. 3 skalblad, 6 kronblad, i allmänhet många karpeller … 8.

8. Monokarps avhiscent, 1-fyra frön, frön tydligt arillerade, unga kvistar oftast lenticelliga, blad i allmänhet små och smala. Över hela Neotropien … Xylopia8. Monokarps oskivande, 1-sex frön; arill saknas eller är otydlig; unga kvistar inte lenticelliga; blad oftast mycket större och bredare … 9.

9. Monokarps flera fröer … 10.9. Monokarps 1 frö … 11.

10. Kronbladen är ofta rödbruna, 10-80 x 10-50 mm, tydligt nervade; de inre kronbladen är mycket kortare än de yttre; enbladiga blad 1-12. SE USA till S Kanada … Asimina 10. Kronbladen är oftast vita, 7-23 x 1-3 mm, inte ådrade, kronbladen är lika stora eller de inre kronbladen är längre än de yttre, monokarps 1-2. Tropiskt Sydamerika, men främst Amazonas … Diclinanona

11. Övre bladytan med tydligt intryckt nervering; monokarps långspetsiga (stipes 5-35 mm långa); kronblad 8-12 mm långa. Tropiskt Sydamerika, men främst i nordöstra Brasilien … Ephedranthus11. Övre bladytan har platta, inte eller svagt intryckta nerver; monokarperna är kort- till långstipiga; kronbladen är 4-70 mm långa … 12.

12. Bladstickor med 3-6 högblad; ståndarna på de enformiga armarna är mindre än 8 mm långa; kronbladen är 4-8 mm långa; alla blommor är tvåkönade. Över hela Neotropien … Oxandra12. Blomställning med 1-2 högblad; ståndarna på de enformiga armarna är mer än 10 mm långa, i allmänhet mycket längre; kronbladen är 7-70 mm långa; blommorna är androdioecious (hanblommor och tvåkönade blommor förekommer) … 13.

13. Pediklar med ett stödblad ovanför ledarplatsen; kronblad 8-21 mm långa, utspridda och lämnar blomcentrumet obehandlat; fröna är upphöjda, raka. Västra Sydamerika … Pseudomalmea13. Pediklar utan ett stödblad ovanför artikulationen; kronbladen är 10-30 mm långa, konkava och täcker blommans centrum; fröna är upphöjda, raka till svagt böjda. Tropiskt Sydamerika upp till Cost Rica i norr … Klarobelia

14. Kronbladen är ofta köttiga (2-10 mm tjocka) och täckta med mikroskopiska, brunaktiga hår; de innersta ståndare är staminodala; monokarpen är klubbformade, explosivt avhiscenta, tvåfröiga. Över hela Neotropien, utom på de västindiska öarna … Anaxagorea14. Kronbladen är i allmänhet mycket tunnare och täckta med mycket större hår eller kala; alla ståndare är fertila eller de yttersta ståndarna är staminodiala (Fusaea); monokarpen är klotformiga till ellipsoida, oskivande eller icke-explosivt avhiscenta, 1- eller flerfröiga … 15.

15. Blad med tydlig marginalnerv, som nästan rör vid marginalen (utom hos P. espirito-santensis); kronblad 4-15 mm långa. Tropiskt Sydamerika … Pseudoxandra15. Blad utan marginalnerv (utom hos Oxandra p.p., men då mycket längre bort från marginalen); kronblad 4-35 mm långa … 16.

16. Nedre bladytan är glasartad; monokarps tvärs ellipsoid, enkelfröig; kronblad 25-35 mm långa. Västra delen av Sydamerika … Ruizodendron16. Nedre bladytan är inte glasartad; monokarps ellipsoid till klotformig, 1-sexfröig; kronblad 4-20 mm långa … 17.

17. Monokarps 1-2, fastsittande, 2-4 fröer; kronblad 4-8,5 mm långa, med ett litet, böjt, svansliknande, spetsigt apikalt bihang. Tropiskt Sydamerika … Onychopetalum17. Monokarps i allmänhet många fler (upp till 30), oftast tydligt stipitate, ofta 1-fröiga; kronblad 2,5-20 mm långa, utan ett apikalt bihang … 18.

18. Bladen är asymmetriska; kronbladen är 2,5-4,5 mm långa; monokarpen är enkelfröiga (utom hos B. pleiosperma), kort stipitära. Tropiskt Sydamerika … Bocageopsis 18. Blad symmetriska; kronblad oftast > 5 mm långa; monokarps 1-flerfröiga, oftast tydligt stipitate … 19.

19. Övre bladytan har en tydligt räfflad mittribb. Från Costa Rica i norr till Bolivia i söder, österut upp till Guianas och söder om Amazonfloden … Cremastosperma 19. Övre bladytan med en icke räfflad mittribb … 20.

20. Blad med tydligt upphöjda nerver på båda ytorna; kronblad 10-15 mm långa; frön 25-30 mm långa. Amazonas sydvästra Venezuela och intilliggande Brasilien …. Pseudephedranthus20. Blad med nerver på ovansidan (utom den upphöjda mittribban) som inte är upphöjda eller otydligt upphöjda; kronblad 4-10 mm långa; frön 8-20 mm långa … 21.

21. Blomställningar ofta 1-blommiga, blomstängeln är tätt besatt med 3-6 högblad; den apikala förlängningen av bindemedlet är tungaformad; monokarpsen är 1-fröiga. Över hela Neotropien … Oxandra 21. Blomställningar ofta förgrenade, om de är 1-blommiga, är blomstängeln inte tätt besatt med högblad; den apikala förlängningen av bindemedlet är skivformig; monokarpen är 1-6-talsfröiga. Från Mexiko (Oaxaca) i norr till Bolivia, norra Paraguay och södra Brasilien i söder … Unonopsis

22. Höljen saknas … 23.22. Hylleblad närvarande … 29.

23. Blommor hängande på långa (40-60 mm) blomstänglar, inre kronblad båtformade. Över hela Neotropien, utom på de västindiska öarna … Cymbopetalum23. Blommor som inte är hängande och pediklerna är mycket kortare; de inre kronbladen är inte båtformade … 24.

24. Bladen är asymmetriska, monokarps 20-90 x 30-40 mm, väggen är 2,5-4 mm tjock. Från Costa Rica i norr genom västra Sydamerika till Bolivia och sydöstra Brasilien … Porcelia24. Bladen är symmetriska, monokarpen är mindre, väggen är tunnare … 25.

25. Kronbladen är basalt sammanväxta … 26.25. Kronblad fria … 27.

26. Kronbladen är basalt sammanfogade till ett 2-4 mm långt rör, dehiscenta, falciformt, gult eller orange; arillen är köttig, tvåflitig. Tropiskt Sydamerika … Cardiopetalum26. Blombladen är fria, de enformiga kronbladen är oskilda, halvformade till linjära, gröna, och arillen är fibrös. Västra Sydamerika … Froesiodendron

27. Bladen är treplinervade vid basen; monokarps 3-9; blomknoppar klotformiga; ca 40 ståndare. Tropiskt Sydamerika, saknas i centrala Amazonasbäckenet … Trigynaea 27. Blad som inte är treplinervade vid basen; monokarps 1-3; blomknoppar klotformiga eller koniska; ståndare < 20. Östra och sydöstra Brasilien … 28.

28. Blomknoppar koniska; kronblad linjära, böjda till patent; blomklocka skålformad, utan distinkta lober; blommor ensamma eller i flerblommiga blomställningar; blomställningar ofta flagelliga och producerade från huvudstammen. Östra och sydöstra Brasilien … Hornschuchia 28. Blomknoppar klotformiga; kronblad ovala till elliptiska, upprättstående; blomklocka tydligt 3-flikig; blommor ensamma. E och sydöstra Brasilien … Bocagea

29. Övre bladytan med upphöjd mittribb … 30.29. Övre bladytan med intryckt mittribb … 31.

30. Frukten är apokarp, de monokarpiska frukterna är tydligt stipiterade; fröna är gropiga; sepalerna < är 5 mm långa; de inre kronbladens bas är försedda med födokroppar. Från Mexiko i norr till Peru i söder … Mosannona 30. Frukt pseudo-synkarp, med starkt sammanhängande karpeller; frön släta; sepaler > 9 mm långa; kronblad utan födokroppar. Amazonas Brasilien (övre Rio Negro) … Duckeanthus

31. Blommor bevingade; frukt synkarp (mycket sällan apokarp). Över hela den neotropiska kontinenten. … Annona p.p.31. Blommor inte bevingade; frukt apokarp eller synkarp … 32.

32. Yttersta ståndare staminodiala; frukt synkarp och försedd med en nästan vedartad basal krage. Tropiskt Sydamerika … Fusaea 32. Alla ståndare fertila; frukt apokarp eller synkarp, men då utan basal krage … 33.

33. Frukten är synkarp, varje fruktblad är enkelfröigt, kronbladen är ofta tjocka och köttiga. Över hela Neotropien … Annona 33. Frukt apokarp, varje enkelkärl 1-fyra fröer, kronbladen tunna … 34.

34. Bladstickorna är ofta försedda med ett lövigt stödblad. Mexiko och Centralamerika och angränsande N Colombia … Desmopsis34. Bladstickor utan bladverk … 35.

35. Monokarps 1-fröiga, kronblad gul till gräddgrön, marginaler ciliaterade. Från Panama i norr till Peru i söder, även 1 art i sydöstra Brasilien (Bahia) … Malmea35. Monokarps 1-fler fröer, kronblad röda, lila, bruna eller sällan gräddiga, inte cilierade … 36.

36. Kronbladen är tydligt nervade, förhållandet mellan längd och bredd är 2-5, blommorna doftar ofta illaluktande, monokarpen är 13-100 mm långa, fröna är lamellformade. Mexiko och Centralamerika … Sapranthus36. Kronbladen är inte distinkt nerböjda, förhållandet mellan längd och bredd är 5-20, blommorna luktar inte illaluktande, de enformiga arterna är 10-30 mm långa, fröna har en spindelformad rumpning. Mexiko, Centralamerika till Colombias Stillahavskust … Stenanona

Notable genera and distinguishing features

• Anaxagorea: Neotropiskt släkte som även förekommer i tropiska Asien. Unik i familjen genom sina explosivt avhiscenta (2-fröiga) monokarps; fröna kan på detta sätt spridas upp till många meter (7 m) från moderträdet!
• Annona: Släktet förekommer även i Afrika. Nya molekylära och morfologiska undersökningar av H. Rainer (in prep.) har visat att släktena Rollinia och Raimondia bör slås samman till Annona. Släktet Annona kännetecknas av att det har synkarpa frukter (med undantag för vissa arter i det tidigare släktet Rollinia). Det förekommer över hela Neotropien, även i Brasiliens torra cerradovegetation, där de flesta andra släkten av Annonaceae saknas.
• Cymbopetalum: Som namnet Cymbo (båt) och petalum (kronblad) redan antyder kännetecknas detta släkte av att det har båtformade inre kronblad (med oftast kraftigt inrullade marginaler). Dessutom är blommorna oftast placerade på långa, hängande, ebraketerade blomstänglar.
• Duguetia: Känns igen på sitt indument av stjärnformiga till lepidota hår. Frukterna är peudosyncarpösa (karpellerna är sammanfogade i olika grad). Några få arter av Duguetia, som tidigare placerades i släktet Pachypodanthium Engl. & Diels, förekommer i västra tropiska Afrika.
• Fusaea: Detta lilla släkte med endast två arter är ganska anmärkningsvärt genom relativt stora staminoder (placerade mellan de inre kronbladen och ståndarna) och genom en synkarp frukt.
• Guatteria: Det största släktet i Neotropien, som för närvarande är under revision i Brasilien (A. Lobao), Utrecht (R.H.J. Erkens) och Wageningen (P.J.M. Maas & L.Y.Th. Westra). Den känns bäst igen på att den har axillära blommor med en blomstängel som har en suprabasal artikulation, medan alla andra neotropiska släkten har en blomstängel med basal artikulation. det är en mardröm att studera detta släkte i herbarium, eftersom det oftast bara finns ”öppna blomknoppar”. Hos Guatteria börjar blomman som en mycket ung sluten knopp, sedan öppnas de och blommorna förblir öppna och gröna under en lång period på flera veckor. Därefter börjar kronbladen förlängas, de förändras från grönt till gult, blir upprätt och omsluter med sin bas en så kallad pollineringskammare. Först då sker pollineringen. I herbariummaterial finns nästan alltid bara öppna blomknoppar närvarande, vilket innebär att mätningarna av ”kronblad” ofta är felaktiga.
• Hornschuchia: Ett släkte som är begränsat till östra och sydöstra Brasilien. Olika arter har sina blommor arrangerade i långa flagellformade blomställningar (bl.a. H. bryotrophe Nees).
• Oxandra: Goda kännetecken för att särskilja detta släkte finns i de kortskaftade blommorna, där blomstänglarna är tätt täckta av olika högblad. Hos många arter är den apikala förlängningen av bindeverket spetsig (Oxy (akut) och andros(hane)).
• Porcelia: Släkte med mycket stora, mångsådda monokarps, som når en längd på upp till 13 cm.
• Tetrameranthus: Unik inom de neotropiska släktena av Annonaceae genom att ha spiralformade blad och fyrfaldiga blommor.
• Xylopia: Det enda släktet i familjen som förekommer på de tre kontinenterna Amerika, Afrika och Asien. Släktet kännetecknas av axillära blommor, där de yttre kronbladen i allmänhet är mycket större än de inre. Monokarpsen är avhiscenta, oftast flerfröiga, och fröna är försedda med en distinkt aril.

Status

• Alla släkten är inhemska i Neotropien.
• Vissa arter odlas över hela Neotropien på grund av sina ätliga frukter: vissa arter av Annona, bl.a. A. muricata L., A. cherimola Miller, A. mucosa Jacq. (tidigare Rollinia mucosa) och A. reticulata L.
• Unga stjälkar av Annonaceae används ofta som fiskespön.

Allmänna anteckningar

I några få arter av familjen är blommorna arrangerade i en flagellatformad blomställning. Detta förekommer hos Duguetia, Hornschuchia, Stenanona och hos 1 art av Guatteria.

Viktig litteratur

Chatrou, L.W. 1998. Changing genera. Systematic studies in Neotropical and West African Annonaceae. pp.1-224. Doktorsavhandling. Utrecht.

Couvreur, T.L.P., Maas, P.J.M., Meinke, S., Johnson, D.M. & Kessler, P.J.A. 2012. Nycklar till släkten i Annonaceae. Bot. J. Linn. Soc. 169(1): 74-83.

Erkens, R.H.J. 2007. Från morfologisk mardröm till molekylär gåta. Fylogenetiska, evolutionära och taxonomiska studier av Guatteria (Annonacae). pp.1-276. Doktorsavhandling. Utrecht.

Johnson, D.M. & N.A. Murray. 1995. Synopsis of the tribe Bocageeae (Annonaceae) with revisions of Cardiopetalum, Froesiodendron, Trigynaea, Bocagea, and Hornschuchia. Brittonia 47: 248-319.

Kessler, P.J.A. 1993. Annonaceae, s 93-129. In: K. Kubitzki (red.), The families and genera of vascular plants vol 2. Springer-Verlag, Berlin.

Maas, P.J.M. & L.Y.Th. Westra 1984/85. Studier av Annonaceae II. En monografi över släktet Anaxagorea A. St.-Hil. Bot. Jahrb. Syst. 105: 73-134. 1984; Bot Jahrb. Syst. 105: 145-204. 1985.

Maas, P.J.M. & L.Y.Th. Westra.1992. Rollinia (Annonaceae). Flora Neotropica Monograph 57: 1-188.

Maas, P.J.M. & L.Y.Th. Westra. 2003. Revision av det neotropiska släktet Pseudoxandra. Blumea 48: 201-259.

Maas, P.J.M. , L.Y.Th. Westra och L.W. Chatrou. 2003. Duguetia (Annonaceae). Flora Neotropica Monograph 88: 1-274.

Maas, P.J.M., L.Y.Th. Westra & M. Vermeer. 2007. Revision av de neotropiska släktena Bocageopsis, Onychoptalum och Unonopsis (Annonaceae). Blumea 52: 413-554.

Murray, N.A. 1993. Revision av Cymbopetalum och Porcelia (Annonaceae). Syst. Bot. Monogr. 40: 1-121.

Oliveira, J. & M.F. Sales. 1999. Estudo taxonomico dos generos Ephedranthus S. Moore e Pseudephedranthus Aristeg. – Annonaceae. Bol. Mus. Paraense Emilio Goeldi, n.s., Bot. 15(2): 117-166.

Pirie, M.D. 2005. Cremastosperma (och andra evolutionära utvikningar). Molekylärfylogenetiska, biogeografiska och taxonomiska studier i neotropiska Annonacae. pp.1-256. Doktorsavhandling. Utrecht.

Westra, L.Y. Th. 1985. Studies in Annonaceae IV. A taxonomic revision of Tetrameranthus R.E. Fries. Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch. C. 88: 449-482.

Hur man citerar