Amphicoelias

Amphicoelias
240px
Vědecké zařazení
Říše:	Animalia
Phylum:	Chordata
Class:	Sauropsida
třída:	Dinosauria
Nadřád:	Sauropodomorpha
Rod:	†Diplodocidae
Rod:	†Amphicoelias Cope, 1878
Typ druhu
†Amphicoelias altus Cope, 1878a

Amphicoelias (/ˌæmfᵻˈsiːliəs/, což znamená „dvoukřídlý“, z řeckého αμφι, amphi: „na obou stranách“ a κοιλος, koilos: „dutý, konkávní“) je rod býložravého sauropodního dinosaura. Patří k němu někdy odhadovaný největší dosud objevený exemplář dinosaura, původně pojmenovaný „A. fragillimus“. Na základě dochovaných popisů jediné fosilní kosti vědci v průběhu let odhadovali, že A. fragillimus byl nejdelším známým živočichem s délkou na úrovni 58 metrů (190 stop) a s potenciální hmotností až 122,4 tuny (134,9 krátkých tun). Protože se však jediné fosilní pozůstatky po jejich studiu a popisu v 70. letech 19. století někdy ztratily, dochovaly se důkazy pouze v podobě kreseb a terénních poznámek. Novější analýza dochovaných důkazů a biologické věrohodnosti tak velkého suchozemského živočicha naznačila, že enormní rozměry tohoto živočicha byly nadhodnocené, což bylo částečně způsobeno tiskovými chybami v původním popisu z roku 1878. Podle mnoha vědců tento dinosaurus možná vůbec neexistuje.

Popis

Typový druh Amphicoelias, A. altus, pojmenoval paleontolog Edward Drinker Cope v prosinci 1877 (i když publikovaný až v roce 1878) podle neúplné kostry sestávající ze dvou obratlů, kosti stydké (kyčelní) a kosti stehenní (horní část nohy). Ve stejném článku Cope pojmenoval i druhý druh, A. fragillimus. Všichni pozdější badatelé však považovali A. fragillimus za synonymum A. altus. Již v roce 1881 však bylo uznáno, že A. altus nelze odlišit od ostatních rodů, protože znaky popsané Copeem byly chybně interpretovány a jsou rozšířené. V roce 1921 Osborn a Mook přiřadili k A. altus další kosti – lopatku (lopatka), korakoid (ramenní kost), loketní kost (kost dolní části paže) a zub. Henry Fairfield Osborn a Charles Craig Mook si všimli celkové velké podobnosti mezi Amphicoelias a Diplodocusem, stejně jako několika klíčových rozdílů, jako jsou proporcionálně delší přední končetiny u Amphicoelias než u Diplodoka. Chrup Amphicoelias je homodontní. Jeho zuby mají tvar dlouhých štíhlých válcovitých tyčinek, jsou od sebe vzdálené a vyčnívají dopředu směrem k přední části úst. Stehenní kost Amphicoelias je neobvykle dlouhá, štíhlá a v příčném řezu kulatá; zatímco tato kulatost byla kdysi považována za další charakteristický znak Amphicoelias, od té doby byla nalezena i u některých exemplářů Diplodocus. A. altus byl také podobně velký jako Diplodocus, jeho délka se odhaduje na 25 metrů (82 stop). Zatímco většina vědců použila tyto detaily k rozlišení Amphicoelias a Diplodocus jako samostatných rodů, přinejmenším jeden z nich navrhl, že Amphicoelias je pravděpodobně starší synonymum Diplodocus.

Historie

Amphicoelias fragillimus nasbíral Oramel Lucas, sběratel fosilií zaměstnaný u E. D. Copea, krátce poté, co ho Cope v roce 1877 najal. Lucas objevil částečný obratel (neurální oblouk a páteř) nového druhu sauropoda v Garden Parku severně od Cañon City v Coloradu, poblíž lomu, z něhož pocházel camarasaurus. Obratel byl ve špatném stavu, ale překvapivě velký, měřil 1,5 metru až 2,7 metru. Lucas poslal exemplář Copeovi na jaře nebo začátkem léta 1878 a Cope jej v srpnu téhož roku publikoval jako holotypický exemplář (katalogové číslo AMNH 5777) nového druhu A. fragillimus. Název pochází z latinského fragillimus („velmi křehký“) a odkazuje na jemnost kosti, kterou vytvářejí velmi tenké lamely (stěny obratlů). Jak prozrazují Copeovy zápisky, které si zaznamenal na základě Lucasovy zprávy o umístění vykopávek v roce 1879, exemplář pocházel z kopce jižně od lomu Camarasaurus, který je dnes známý jako „Copeova bradavka“. Ačkoli Cope původně napsal, že lokalita patří do dakotské formace (stáří střední křída), přítomnost dinosaurů, jako je camarasaurus, ve stejných horninách naznačuje, že pravděpodobně patří do Morrisonovy formace, což určuje stáří lokality na dobu před 150 miliony let v období pozdní jury, konkrétně do tithonu.

Obří kosti připisované A. fragillimus byly v souhrnech největších dinosaurů často opomíjeny mimo jiné proto, že podle různých pozdějších zpráv není známo, kde se nachází jak obratel, tak stehenní kost, a všechny pokusy o jejich nalezení selhaly. Carpenter v roce 2006 představil možný scénář zmizení exemplářů A. fragillimus. Jak Cope poznamenal ve svém popisu, kostní materiál neurálního oblouku byl velmi křehký a techniky pro zpevnění a konzervaci fosilních kostí ještě nebyly vynalezeny (jako první použil tyto chemikálie Copeův konkurent, paleontolog O. C. Marsh, a to na počátku 80. let 19. století). Carpenter si všiml, že fosilní kosti známé z lomu A. fragillimus by byly zachovány v hluboce zvětralém slínovci, který má tendenci se snadno rozpadat a štěpit na malé, nepravidelné kostičky. Proto se kost mohla špatně rozpadat a někdo v Americkém přírodovědném muzeu (možná i sám Cope) ji vyhodil brzy poté, co ji ilustroval v zadním pohledu pro svůj článek. Carpenter naznačil, že to může vysvětlovat, proč Cope nakreslil obratel pouze v jednom pohledu, a ne z více úhlů, jak to udělal u svých jiných objevů.

V roce 1994 byl učiněn pokus o přemístění původního lomu, kde byl A. fragillimus a další druhy nalezeny, pomocí radaru pronikajícího zemí ve snaze zobrazit kosti stále pohřbené v zemi. Tento pokus se nezdařil, protože zkamenělé bahenní kosti měly stejnou hustotu jako okolní hornina, což znemožňovalo jejich rozlišení. Studie místní topografie také ukázala, že vrstvy hornin nesoucí zkameněliny byly silně erodované a pravděpodobně tomu tak bylo i v době, kdy Lucas učinil svůj objev A. fragillimus, což naznačuje, že většina kostry byla v době vyzvednutí obratlů a stehenní kosti již pryč.

V roce 1884 se Copeův popis A. fragillimus setkal se skepsí, přičemž někteří badatelé upozorňovali, že v jeho měřeních byly tiskové chyby. Například měrné jednotky jsou uvedeny v (zřejmě nesprávných) centimetrech, nikoliv v milimetrech. Carpenter tvrdil, že existují všechny důvody, proč věřit Copeovi na slovo, a poznamenal, že v sázce je pověst paleontologa. K objevu došlo v době kostěných válek a Copeův rival Marsh, který byl „vždy připraven Copea ponížit“, jeho tvrzení nikdy nezpochybnil. Marsh byl známý tím, že zaměstnával špehy, kteří sledovali Copeovy objevy, a možná měl i potvrzení o obrovské velikosti kostí Amphicoelias fragillimus. Paleontologové Henry Fairfield Osborn a C. C. Mook v roce 1921, stejně jako John S. McIntosh v roce 1998, v publikovaných recenzích rovněž bez pochybností přijali Copeovy údaje. V roce 2015 Woodruff a Foster publikovali analýzu důkazů a okolností provázejících publikaci a interpretaci A. fragillimus.

Velikost

Zpracování odhadu kompletní velikosti A. fragillimus vyžaduje škálování kostí známějších druhů diplodocidů (čeleď extrémně dlouhých a štíhlých sauropodů) za předpokladu, že jejich relativní proporce byly podobné. Ve svém původním článku to Cope udělal tak, že spekuloval o velikosti hypotetické stehenní kosti (kosti horní končetiny) A. fragillimus. Cope si všiml, že u jiných sauropodních dinosaurů, konkrétně u A. altus a Camarasaurus supremus, byly stehenní kosti vždy dvakrát vyšší než nejvyšší hřbetní obratel, a odhadl velikost stehenní kosti A. fragillimus na 12 stop (3,6 m).

V roce 1994 Gregory S. Paul na základě příbuzného diplodoka odhadl délku stehenní kosti A. fragillimus na 3,1 až 4 metry (10 až 13 stop). Ken Carpenter v roce 2006 při přehodnocení A. fragillimus použil jako měřítko také Diplodoka a zjistil výšku stehenní kosti 4,3 až 4,6 metru (14 až 15 stop). Carpenter dále odhadl kompletní velikost A. fragillimus, i když upozornil, že relativní proporce u diplodocidů se mohou u jednotlivých druhů lišit. Za předpokladu stejných proporcí jako u známého diplodoka Carpenter uvedl odhadovanou celkovou délku 58 m (190 stop), což, jak poznamenal, spadá do rozmezí prezentovaného Paulem v roce 1994 (40 až 60 metrů (130 až 200 stop)). Carpenter poukázal na to, že i nejnižší odhady délky A. fragillimus jsou vyšší než u jiných obřích sauropodů, jako je diplodocid Supersaurus (32,5 m (107 stop)), brachiosaurid Sauroposeidon (34 m (112 stop)) a titanosaurus Argentinosaurus (30 m (98 stop)). Carpenter předložil spekulativnější, specifické proporce pro A. fragillimus (opět na základě zmenšeného diplodoka), včetně délky krku 16,75 metru (55,0 stop), délky těla 9,25 metru (30,3 stop) a délky ocasu 32 metrů (105 stop). Celkovou výšku předních končetin odhadl na 5,75 metru (18,9 stopy), výšku zadních končetin na 7,5 metru (25 stop) a celkovou výšku (v nejvyšším bodě na zádech) na 9,25 metru (30,3 stopy). Pro srovnání: modrá velryba, která je v průměru nejdelším žijícím tvorem, dosahuje délky 29,9 metru (98 stop).

Ačkoli byl A. fragillimus poměrně štíhlý, díky svým obrovským rozměrům byl stále velmi mohutný. Hmotnost se u sauropodů určuje mnohem obtížněji než délka, protože potřebné složitější rovnice jsou náchylné k větším chybám na základě menších odchylek v celkových proporcích zvířete. Carpenter použil Paulův odhad hmotnosti Diplodocus carnegii z roku 1994 (11,5 metrické tuny (11,3 dlouhé tuny; 12,7 krátké tuny)) k domněnce, že A. fragillimus mohl vážit až 122,4 metrické tuny (120,5 dlouhé tuny; 134,9 krátké tuny). Nejtěžší doložená modrá velryba vážila 173 metrických tun (170 dlouhých tun; 191 krátkých tun) a nejtěžší dinosaurus známý z poměrně dobrých pozůstatků, Argentinosaurus, vážil 80 až 100 metrických tun (79 až 98 dlouhých tun; 88 až 110 krátkých tun), i když pokud se odhady velikosti podaří potvrdit, mohl by být stále lehčí než Bruhathkayosaurus, jehož hmotnost se odhaduje na 126 metrických tun (124 dlouhých tun; 139 krátkých tun), ale je také znám z velmi fragmentárních pozůstatků.

Klasifikace a druh

Edward Drinker Cope popsal své nálezy ve dvou číslech časopisu American Naturalist z roku 1878 a přiřadil je k novému rodu Amphicoelias. Zařadil je do unikátní čeledi Amphicoeliidae, i když ta je dnes považována za nomen oblitum (zapomenuté jméno). Rod je obvykle řazen do čeledi Diplodocidae, i když podle některých moderních analýz se nachází na bázi větší skupiny Diplodocoidea nebo jako diplodocid incertae sedis (nejisté zařazení). První pojmenovaný druh rodu, Amphicoelias altus (holotypický exemplář AMHD 5764), objevil Cope v roce 1877. Přestože je však zastoupen pouze částečnou kostrou, existuje dostatek diagnostických znaků k předběžnému vymezení rodu. A. altus je znám z lepších pozůstatků, ale je menší než A. fragillimus. Cope v roce 1878 pojmenoval i druhý druh:

Třetí pojmenovaný druh Amphicoelias, A. fragillimus, byl znám pouze z jediného, neúplného 1,5 m vysokého neurálního oblouku (část obratle s trny a výběžky), buď posledního, nebo předposledního v řadě zadních obratlů, D (hřbetní) 10 nebo D9. Pouze na základě ilustrace publikované v roce 1878 by tento obratel za života měřil 2,7 metru. Tvrdí se však, že měřítko v publikovaném popisu obsahovalo tiskovou chybu a fosilní obratel byl ve skutečnosti vysoký pouze 1,38 metru. Kromě tohoto obratle obsahují Copeovy terénní poznámky záznam o „menším distálním konci femuru“, který se nachází jen několik desítek metrů od obřího obratle. Je pravděpodobné, že tato nepopsaná kost nohy patřila stejnému jedinci jako neurální páteř.

V roce 2010 byla zpřístupněna, ale oficiálně nepublikována monografie Henryho Galiana a Raimunda Albersdorfera, v níž na základě několika kompletních exemplářů nalezených v lomu Dana v Big Horn Basin ve Wyomingu a uložených v soukromé sbírce označili čtvrtý druh Amphicoelias jako „A. brontodiplodocus“. Konkrétní název odkazoval na jejich hypotézu založenou na těchto exemplářích, že téměř všechny druhy Morrisonových diplodocidů jsou buď růstovými stádii, nebo představují pohlavní dimorfismus mezi příslušníky rodu Amphicoelias, ale tato analýza se setkala se skepticismem a samotnou publikaci její hlavní autor odmítl s vysvětlením, že se jedná „zřejmě o pracovní verzi rukopisu doplněnou o překlepy atd. a nikoli o konečnou práci. Ve skutečnosti nebyl učiněn žádný pokus o tisk nebo distribuci.“

Osborn a Mook v roce 1921 předběžně synonymizovali tyto tři druhy, přičemž A. latus potopili do Camarasaurus supremus a navrhli také, že A. fragillimus je pouze velmi velký jedinec A. altus, s čímž souhlasila většina pozdějších studií, včetně McIntoshe 1998, Fostera (2007) a Woodruffa a Fostera (2015). Carpenter (2006) však se synonymií A. altus a A. fragillimus nesouhlasil, přičemž uváděl četné rozdíly ve stavbě obratlů, které zaznamenal i Cope, a navrhoval, že tyto rozdíly jsou dostatečným důvodem pro vyčlenění A. fragillimus jako samostatného druhu nebo dokonce samostatného rodu. Dále však upozornil, že platnost A. fragillimus jako samostatného druhu je téměř nemožné určit bez původního exempláře ke studiu. Ačkoli Amphicoelias latus zjevně není Amphicoelias, je pravděpodobně synonymem Camarasaurus grandis spíše než C. supremus, protože byl nalezen níže v Morrisonově formaci a hluboce konkávní kloubní plochy na ocasních obratlích odpovídají spíše C. grandis.

V roce 2007 John Foster naznačil, že rozdíly, které se obvykle uvádějí k odlišení Amphicoelias altus od známějšího Diplodoka, nejsou významné a mohou být způsobeny individuální variabilitou. Foster tvrdil, že Amphicoelias je pravděpodobně starším synonymem Diplodoka a že pokud to další výzkum potvrdí, bude třeba opustit známé jméno Diplodocus ve prospěch Amphicoelias, stejně jako tomu bylo v případě Brontosaura a jeho staršího synonyma Apatosaurus. V roce 2015 Woodruff a Foster tento závěr zopakovali a uvedli, že existuje pouze jeden druh Amphicoelias a že by mohl být označován jako Diplodocus altus. Jméno Amphicoelias považovali za nomen oblitum. Vyvstala také hypotéza, že Amphicoelias by měl být považován za apatosaurina, a proto by měl být zařazen do podčeledi Apatosaurinae.

Následující kladogram Diplodocidae podle Tschoppa, Mateuse a Bensona (2015) naopak ukazuje A. altus mimo Diplodocinae.

Diplodocidae 

Amphicoelias altus

Apatosaurinae 

Nejmenovaný druh

Apatosaurus ajax

Apatosaurus louisae

Brontosaurus. excelsus

Brontosaurus yahnahpin

Brontosaurus parvus

Diplodocinae 

Nejmenovaný druh

Tornieria africana

.

Supersaurus lourinhanensis

Supersaurus vivianae

Leinkupal laticauda

Galeamopus hayi

Diplodocus carnegii

Diplodocus hallorum

Kaatedocus siberi

Barosaurus lentus

Paleobiology

V roce 2006 ve svém re-hodnocení, Carpenter zkoumal paleobiologii obřích sauropodů, včetně Amphicoelia, a zabývá se otázkou, proč tato skupina dosáhla tak obrovských rozměrů. Poukázal na to, že gigantických rozměrů bylo dosaženo v rané fázi evoluce sauropodů, přičemž druhy velmi velkých rozměrů se vyskytovaly již v pozdním triasu, a dospěl k závěru, že jakýkoli evoluční tlak, který způsobil velké rozměry, byl přítomen od raného vzniku skupiny. Carpenter citoval několik studií obřích býložravých savců, jako jsou sloni a nosorožci, které ukázaly, že větší velikost u rostlinožravých živočichů vede k větší efektivitě trávení potravy. Protože větší zvířata mají delší trávicí soustavu, potrava se udržuje v trávicím procesu podstatně delší dobu, což velkým zvířatům umožňuje přežít na méně kvalitních zdrojích potravy. To platí zejména pro zvířata s velkým počtem „fermentačních komor“ podél střeva, které umožňují mikrobům hromadit a fermentovat rostlinný materiál, což napomáhá trávení. Během své evoluční historie se sauropodní dinosauři vyskytovali především v polosuchém, sezónně suchém prostředí, s odpovídajícím sezónním poklesem kvality potravy v období sucha. Prostředí Amphicoelias bylo v podstatě savanou, podobnou suchým prostředím, v nichž se vyskytují moderní obří býložravci, což podporuje myšlenku, že nekvalitní potrava v suchém prostředí podporuje evoluci obřích býložravců. Carpenter tvrdil, že další výhody velké velikosti, jako je relativní odolnost vůči predátorům, nižší energetický výdej a delší délka života, jsou pravděpodobně druhotnými výhodami.

Prostředí Morrisonské formace, v němž Amphicoelias žil, by se podobalo moderní savaně, i když vzhledem k tomu, že tráva se objevila až v pozdní křídě, byly pro Amphicoelias pravděpodobně dominantní rostlinou a hlavním zdrojem potravy kapradiny. Ačkoli Engelmann et al. (2004) odmítli kapradiny jako zdroj potravy sauropodů kvůli jejich relativně nízké kalorické hodnotě, Carpenter tvrdil, že trávicí systém sauropodů, dobře přizpůsobený ke zpracování nekvalitní potravy, umožňuje konzumaci kapradin jako velké části stravy sauropodů. Carpenter také poznamenal, že občasná přítomnost velkých zkamenělých kmenů naznačuje přítomnost 20-30 m (66-98 stop) vysokých stromů, což by se zdálo být v rozporu se srovnáním se savanou. Tyto stromy jsou však vzácné, a protože vysoké stromy vyžadují více vody, než jim mohlo prostředí savany obecně poskytnout, existovaly pravděpodobně v úzkých pruzích nebo „galeriových lesích“ podél řek a strží, kde se mohla hromadit voda. Carpenter spekuloval, že obří býložravci jako Amphicoelias mohli využívat stín galerijních lesů, aby se přes den ochladili, a v noci se většinou živili na otevřené savaně.

Média

Sauropod, kterého lze potenciálně určit jako Amphicoelias fragillimus, se objevuje v epizodě televizního seriálu The Land Before Time „The Hidden Canyon“. Identifikace vychází ze skutečnosti, že ačkoli má velikost běžného dospělého „dlouhokrčka“ ze Země před časem, používá model obvykle používaný pouze pro mladé postavy, jako jsou Littlefoot a Ali. To by potenciálně mohlo znamenat, že jedinec představuje mládě ještě většího dinosaura; pravděpodobně behemota A. fragillimus, kterého popsal Cope v roce 1870.

Galerie

Amphicoelias/Galerie

.