Aplacophora (Aplacophorans)

(Aplacophorans)

Phylum Mollusca

Klasse Aplacophora

Antal familier 30

Miniaturebeskrivelse
Vermiform (orm-formede) havmollusker, der mangler skaller og lever i zonen mellem kysten og kanten af kontinentalsoklen

Evolution og systematik

Klassen Aplacophora indeholder to underklasser: Neomeniomorpha (også kaldet Solenogastres) og Chaetodermomorpha (også kaldet Caudofoveata). De fleste neomenioider kryber ved hjælp af en smal fod med en ventral rille, der begynder som en pedalhule mod forsiden af dyret. De har en sensorisk vestibule over munden, et enkelt mellemgutorgan, der kombinerer mave og fordøjelseskirtel, og serielle sæt af muskelbånd, der løber langs deres sider og underside. Neomenioider er samtidige hermafroditter; de mangler også ctenidier i deres kappehulrum. Et ctenidium er en fingerformet eller kamlignende struktur, der fungerer i forbindelse med åndedrættet. Underklassen af Neomeniomorpha omfatter tre ordener (Pholidoskepia, Neomeniomorpha og Cavibelonia), 24 familier, 75 slægter og færre end 250 arter. Underklassen Chaetodermomorpha indeholder seks familier og 15 slægter. Aplacophoraner i denne underklasse har et mellemgut, der er opdelt i en mave og et fordøjelsesorgan, og et par ctenidier i deres kappehule.

Det er usikkert, i hvilket omfang aplacophoraner er specialiserede, og i hvilket omfang de er primitive bløddyr, men der er ingen beviser for, at de nogensinde har haft skaller. Deres specialiserede kendetegn omfatter reduktion eller tab af foden; fraværet af en skal; undertiden fraværet af en radula (et specialiseret organ, der er unikt for bløddyr, og som gør det muligt for dem at skrabe føde fra havbunden); og modifikationer af nephridierne (simple organer til udskillelse af affaldsstoffer) i visse slægter til at danne accessoriske kønsorganer. At de har veldefinerede hjerne- og pleuralganglier (grupper af nerveceller) viser, at Aplacophora-molluskerne i det mindste i denne henseende er mere avancerede end Polyplacophora-molluskerne. Det forekommer sandsynligt, at aplacophorans repræsenterer en sekundær forenkling af en forfædres form. Hvis denne hypotese er korrekt, fortæller form og placering af kappehulen hos nutidens aplacophoraner imidlertid ikke forskerne meget om tilstanden hos den fjerne forfader. Aplacophoraner har ikke meget til fælles med chitoner (små pansermaller), selv om de to grupper tidligere blev placeret sammen i klassen Amphineura.

Fysiske kendetegn

Aplacophoraner, som også kaldes solenogaster, er ormeformede bløddyr, der er dækket af spicules eller skarpe nåleformede fremspring. Kropsformen varierer fra næsten kugleformet til langstrakt og slank. Disse bløddyr er normalt mindre end 5 cm lange, men voksne individer kan variere fra 1-2 mm (0,039-0,078 in) til 10 cm (3,9 in) eller mere i længde.

Den ydre side af en aplacophoran kan være pigget, glat eller ru. Hovedet er svagt udviklet, og den typiske bløddyrskal og fod er fraværende. Exoskelettet er kun repræsenteret af et kutikulært (hornagtigt udskilt) lag, der bærer spicules i forskellige former. Spicula og integument (beklædning) udgør tilsammen en karakter, der forbinder slægter eller familier i denne klasse med hinanden. De fleste aplacophoraner har nogle specialiserede spicules ved indgangen til kappehulen; disse bruges formodentlig ved parring. Cuticula og epidermis kan være enten tykke eller tynde i forhold til artens størrelse: en tyk cuticula kan forekomme sammen med en tynd epidermis; en tynd cuticula kan forekomme sammen med en tyk epidermis; eller de kan være af samme tykkelse. Kirtelceller på epidermis, der er kendt som papiller, kan enten have lange stilke eller slet ingen stilke.

Aplacophorans har en midventral langsgående rille, der indeholder en eller flere kamme, som er opbygget på samme måde som foden hos andre bløddyr. Kappen dækker dyrets overside, siderne og størstedelen af dets underside. En stor kirtel, der udskiller slim, åbner sig i rillen mod forsiden.

Munden foran på dyret åbner sig i et muskuløst svælg, der er foret med en tyk kutikula. Slimsækken modtager typisk produkterne fra et eller to par spytkirtler og radula-sækken. Nogle slægter mangler spytkirtler. Neomenioid-arter kryber ved hjælp af “fodens” ciliære bevægelse langs et klæbrigt slimspor, der produceres fra den ciliede, evigvoksende pedalhule i den forreste ende af pedalrillen. Både fodrillen og fodgruben forsynes af mange slimudskillende kirtler. Radulaen er meget variabel i sin form. Den er placeret der, hvor svælget slutter sig til mellemtarmen, medmindre der er et spiserør til stede; den kan have to tænder pr. række, en tand pr. række eller mange tænder pr. række. Radulaen mangler hos 20 % af de kendte arter.

Den bageste ende af kroppen indeholder et hulrum, hvori en eller to gametoporer åbner sig, samt anus, de kopulatoriske spiculesække og folderne af åndedrætsvæv eller papiller. Man mener, at det bageste hulrum repræsenterer et kappehulrum. Gravende arter har et par gæller. Hos Neomenia og hos flere andre slægter er der en kreds af laminære gæller i kappehulen; hos andre slægter er der derimod ingen gæller.

Distribution

Aplacophoraner findes i alle verdenshavene; nogle slægter har verdensomspændende udbredelse. Selv om der er taget prøver på dybder fra 16 til 17.390 ft (5-5.300 m), forekommer den største artsdiversitet på dybder på over 200 m (656 ft).

Habitat

Neomenioider lever på hydroider, koraller eller overfladesediment. Caudofoveatans konstruerer huler i marine sedimenter, som de bebor med hovedet nedad.

Adfærd

Der er intet kendt om aplacophoraners adfærd.

Næringsøkologi og kost

Neomenioiderne lever af cnidarianer – sten- og blødkoraller, hydrozoer, zooantarianer eller gorgonier. Nogle arter lever kun af bestemte nidarianer. Caudofoveataner indtager sediment eller kan være selektive kødædere eller ådselsædere. De lever mest af faraminiferer.

Reproduktionsbiologi

Aplacophoraner er hermafroditter og har parrede gonader. Parring forekommer sandsynligvis hos dem med førstnævnte tilstand, og gydning hos dem med sidstnævnte. Forskere har ud fra tilstedeværelsen af sædbeholdere, strukturen af introsperm (sædceller, der aldrig kommer i kontakt med vandet) og observationer af levende eksemplarer af Epimenia australis konkluderet, at befrugtningen finder sted internt.

Bevaringsstatus

Ingen arter er opført på IUCN’s liste.

Betydning for mennesker

Aplacophoraner bruges i videnskabelig forskning, især forskning i bløddyrs evolutionære oprindelse.

Artebeskrivelser

Liste over arter

Epimenia australis
Helicoradomenia juani
Spiomenia spiculata
Chaetoderma argenteum
Chevroderma turnerae
Prochaetoderma yongei

Ingen almindeligt navn

Epimenia australis

orden

Cavibelonia

familie

Epimeniidae

taxonomi

Epimenia australis Thiele, 1897, Timorhavet, på en dybde af 590 ft (180 m).

andre fællesnavne

Ingen kendt.

fysiske kendetegn

Epimenia australis kan blive op til 11 cm lang og 5-6 mm bred. Der er uregelmæssige iriserende lysegrønne eller blå pletter på en rødbrun baggrund langs organismens overside og sider, med hævede netlignende ribber og verrucae (vorteagtige fremspring) mellem pletterne. Epimenia australis har pigge, der ligger parallelt med kroppen; piggene krydser hinanden og løber fra forsiden af den nedre overflade til bagsiden af den øvre overflade og fra bagsiden af den nedre overflade til forsiden af den øvre overflade. Cuticulaen er tykkere inden for rillerne og verrucae, og spiculaerne står helt oprejst og strækker sig i tykke klumper ud over cuticulaen. Hovedenden er smallere end bagenden, når organismen ses fra oven; bagenden er noget fladtrykt dorsoventralt og er normalt bøjet nedad til en krog. Den del af hovedet, der ligger foran den noget fremskudte pedalhule, er løftet fra substratet, idet vestibulen holdes åben. Dyrene er stive at håndtere. Epimenia australis har en radula med ca. 200 rækker tænder på en tydelig sokkel; en pedalhule med to sammenføjede lapper; og flere fodfolder mod forsiden, der falder til tre og derefter til én mod dyrets bagende.

udbredelse

Findes overalt i de tropiske og subtropiske områder i Indo-Stillehavet.

levested

Epimenia australis findes tæt på kysten sammen med sine nældefisk som bytte på underfladen af beskyttede koralplader. Den danner normalt tæt sammenfiltrede masser på op til 11 individer.

adfærd

Der er intet kendt.

næringsøkologi og kost

Epimenia australis lever af nalger.

reproduktionsbiologi

Individuelle medlemmer af denne art er hermafroditter. Befrugtningen foregår internt.

bevaringsstatus

Ingen opført af IUCN.

Betydning for mennesker

Nyttig i videnskabelig forskning.

Ingen almindeligt navn

Helicoradomenia juani

orden

Cavibelonia

Taksonomi

Helicoradomenia juani Scheltema og Kuzirian, 1991, Endeavour Segment, Juan de Fuca Ridge, 47°57′N, 129°04′W, på en dybde af 2.250 m (7.382 ft).

andre fællesnavne

Ingen kendt.

Fysiske kendetegn

Kropsformen er noget aflang, med et uklart udseende. Organismen kan blive op til 5 mm (0,2 in) lang. Den er smallest mod den forreste ende, med en sansegrube på den øvre overflade; dens pigge er bredest ved basen og peger bagud, varierende i form fra korte, brede og tilbagebøjede, til lange, slanke og buede. Der er to spicula i lommen på hver kopulationsspicula. Munden ligger i den nærmeste ende af vestibulen; pedalhulen er stor og stikker ofte ud. Cutikula er tynd. H. juani har en stor radula, der laver en enkelt vending ind i sine ventrale lommer. Radulaen har 34-35 rækker tænder med fem eller seks dentikler (små tandlignende fremspring).

udbredelse

Explorer, Juan de Fuca og Gorda Ridges, i en dybde på 5.906-10.732 ft (1.800-3.271 m).

levested

Hydrotermiske slamslukningssteder.

adfærd

Ingen er kendt.

fødeødelighed, økologi og kost

Helicoradomenia juani adskiller sig fra de fleste neomenioider ved at den ikke spiser nidolarier; den lever i stedet af organisk materiale.

reproduktionsbiologi

Voksne individer af H. juani er hermafroditter.

bevaringsstatus

Ingen opført af IUCN.

Betydning for mennesker

Videnskabelig forskning.

Ingen almindeligt navn

Spiomenia spiculata

orden

Cavibelonia

familie

Simrothiellidae

taxonomi

Spiomenia spiculata Arnofsky, 2000, West European Basin, 55°7.7 min N, 12°52,5 min W, på en dybde af 2.897 m.

andre fællesnavne

Ingen kendt.

fysiske kendetegn

Spiomenia spiculata har en buet krop, der tilspidses lidt mod den bageste ende; den er normalt bredest ved midten. Den har en dorsofrontal sansegrube, et dorsoterminalt sanseorgan og en kappehuleåbning, der delvis er lukket af spicules. De længste epidermale spicula på S. spiculata findes mod bagkroppen af organismen nær åbningen til kappehulen. Der findes ni forskellige typer af spicula, herunder to typer af copulatoriske spicula, der forekommer i parvise grupper, der stikker ud gennem kappehulen. Adskillige accessoriske kopulationsspicula er grupperet nær åbningen til kappehulen. Pedalrillen indeholder tre typer faste spicula. S. spiculata’s radula laver en enkelt vending i parvis anteroventrale radulære lommer; der er 22-25 tænder med 22-23 dentikler pr. tand. Desuden har denne aplacophoran usædvanligt store parvise spytkirtler på dens overside, der tømmes ud i spiserøret, hvor det slutter sig til radulærsækken.

udbredelse

Vesteuropæisk bækken i en dybde på 6.560-13.120 ft (2.000-4.000 m).

habitat

Ingen er kendt.

adfærd

Ingen er kendt.

næringsekologi og kost

Spiomenia spiculata synes ikke at være afhængig af nældefisk som fødekilde. Den lever af kiselalger og uidentificerede spicules, der ligner dem, der findes i svampe.

reproduktionsbiologi

Medlemmer af denne art er hermafroditter.

bevaringsstatus

Ingen på IUCN’s liste.

betydning for mennesker

Spiomenia spiculata bruges i videnskabelig forskning.

Ingen almindeligt navn

Chaetoderma argenteum

orden

Chaetodermatida

familie

Chaetodermatidae

taxonomi

Chaetoderma argenteum Heath, 1911, sydvestlige Vancouver Island, British Columbia, 328-656 ft (100-200 m).

andre fællesnavne

Ingen kendt.

Fysiske kendetegn

Denne art har fire forskellige kropsregioner: anterium (med mundskjoldet), den forreste stamme, den bageste stamme og

posterium. Denne art har typisk en forreste stamme, der enten er lige så stor i diameter som eller smallere end halsen og længere end den bageste stamme. Tætte oprejste spicules på den forreste stamme; mere sparsomme flade spicules mod den bageste stamme. Mundskjoldet er uparret og spaltet dorsalt. Bagtil er det dorsoterminale sanseorgan tydeligt og er ca. 1 mm langt hos store eksemplarer. Posteriums spicules danner ikke en terminal ring. Største længde til mere end 40 mm (1,6 in). Radula med et stort, kegleformet cuticulært stykke og et enkelt par dentikler. Dentilerne er ret små. Den kutikulære kuppel strækker sig proximalt halvdelen af keglens længde.

udbredelse

Fundet i det nordøstlige Stillehav, syd for Monterey Bay i Santa Maria Basin.

levested

I sediment af fint silt og ler på dybder mellem 100 m (328 ft) og 600 m (1.969 ft) i havet.

adfærd

Ingen kendes.

næringsøkologi og kost

Ingen kendes.

reproduktionsbiologi

Ingen kendes.

bevaringsstatus

Ingen opført af IUCN.

betydning for mennesker

Ingen kendes.

Ingen almindeligt navn

Chevroderma turnerae

orden

Chaetodermatida

familie

Prochaetodermatidae

taxonomi

Chevroderma turnerae Scheltema, 1985, North American Basin, 35°50.0′N, 64°57.5′W, 15.857 ft (4.833 m).

andre fællesnavne

Ingen kendt.

Fysiske kendetegn

Chevroderma turnerae er stor for en prochaetodermatid-art, med en samlet kropslængde på 0,11-0,20 in (2,8-5 mm). Kroppen har tre forskellige regioner, der afspejler den indre anatomi: anterium, trunk og posterium. Stammen har en gennemsnitlig diameter på 0,5 mm (0,02 in) med en største diameter på 0,8 mm (0,03 in). Posterium er langt, fra to femtedele til næsten halvdelen af kroppens længde; det er i gennemsnit 1,1-1,6 mm langt, med en største længde på 2,9 mm, og 0,3 mm i diameter, med en største diameter på 0,5 mm. Rummens spicules mødes i en tydelig vinkel langs den dorsale midterlinje. De lange spiculeblade på bagkroppen strækker sig ud fra kroppen. Der er to rækker af fremtrædende mundskjoldspiculer; mundskjoldet er markant stort og er delt i to laterale dele. Kloakens kant er skråt i lateralt syn. Radula og kæber er store, tænderne er op til 140 µm (0,00551 in) lange, kæberne er op til 700 µm (0,0276 in) lange, og centralpladen er lang, op til 50 µm (0,00197 in), smal og buet.

udbredelse

Chevroderma turnerae er en kosmopolitisk abyssal art i de atlantiske bassiner, kun fraværende i Guyana og de Iberiske bassiner. Dens dybdeområde er også stort, fra lidt over 2.100 m (6.890 ft) til 5.208 m (17.090 ft). Den findes oftest på større dybder end 3.000 m (9.840 ft) undtagen i det argentinske bassin, hvor den blev fanget i størst antal på mindre dybder end 3.000 m (9.840 ft).

habitat

Mudrede overflader på store dybder i havet.

adfærd

Ingen er kendt.

næringsøkologi og kost

Antages at være altædende og lever af en bred vifte af organisk materiale.

reproduktionsbiologi

Ingen kendes.

bevaringsstatus

Ingen opført af IUCN.

betydning for mennesker

Ingen kendt.

Ingen almindeligt navn

Prochaetoderma yongei

Ordning

Chaetodermatida

Familie

Prochaetodermatidae

Taksonomi

Prochaetoderma yongei Scheltema, 1985, Nordamerikansk bassin, 39°46.5′N, 70°43.3′W, 4.364-4.823 ft (1.330-1.470 m).

andre fællesnavne

Ingen kendt.

fysiske karakteristika

Prochaetoderma yongei er en lille, slank, gennemsigtig art med fladt liggende spicules orienteret anterior-posterior, undtagen hvor de divergerer langs den ventrale midterlinje. Kroppen har tre forskellige regioner, der afspejler den indre anatomi: anterium (med mundskjoldet), stammen og posterium. Den samlede kropslængde er i gennemsnit 1,5-2,8 mm (0,06-0,11 in). Diameteren på stammen er i gennemsnit 0,3-0,4 mm (0,01-0,02 in), med en største diameter på 0,6 mm (0,02 in). Bagkroppen er ca. en fjerdedel af den samlede længde. En uigennemsigtig, fortykket plet af kutikula ved det ventrale sammenløb af stammen og posterium er karakteristisk for arten. Mundskjoldet er lille, og er delt i to sideskjolde med utydelige spicules. Kloakken er afrundet. De faste spicules er flade med basis kortere end bladet; bladet er bredt og trekantet med mediankøl og skarp distal spids. Der er et par store, cutilære kæber og en lille distikulær radula. Den centrale radulaplade er kort.

udbredelse

Meget udbredt på kontinentalskråningen mellem 800 m og 2.000 m i det nordvestlige og østlige Atlanterhav.

levested

Mudrede overflader på store dybder i havet.

adfærd

Ingen er kendt.

næringsøkologi og kost

Antages at være altædere, der lever af en bred vifte af organisk materiale.

reproduktionsbiologi

Ingen er kendt.

bevaringsstatus

Ingen på IUCN’s liste.

betydning for mennesker

Ingen kendt.

Ressourcer

Bøger

Barnes, Robert D. Invertebrate Zoology. 4th ed. Philadelphia: Saunders College Publishing, 1980.

Beesley, Pamela L., Graham J. B. Ross, og Alice Wells. Mollusca-The Southern Synthesis, Part A. Canberra: Australian Biological Resources Study, 1998.

Geise, Arthur C., og John S. Pearse. Reproduktion af marine hvirvelløse dyr. Vol. V, Mollusks: Pelecypods and Lesser Classes. London: Academic Press, 1975.

Purchon, R. D. The Biology of Mollusca. Oxford: Pergamon Press, Ltd., 1968.

Periodica

Arnofsky, Pamela. “Spiomenia spiculata, Gen. et sp. nov (Aplacophora: Neomeniomorpha) Indsamlet fra det dybe vand i det vesteuropæiske bassin.” The Veliger 43, no. 2 (2000): 110-117.

Scheltema, Amélie H. “The Aplacophoran Family Procahetodermatidae in the North American Basin, including Chevroderma n.g. and Spathoderma n. g. (Mollusca: Chaetodermomorpha).” Biology Bulletin 169, no. 2 (1985): 484-529.

Scheltema, Amélia H., John Buckland-Nicks og Fu-Chiang Chia. “Chaetoderma argenteum Heath, a Northeastern Pacific Aplacophoran Mollusc Redescribed (Chaetodermomorpha: Chaetodermatidae).” The Veliger 34, no. 2 (1998): 204-213.

Scheltema, Amélie H., og M. Jebb. “Natural History of a Solenogaster Mollusc from Papua New Guinea, Epimenia australis (Thiele) (Aplacophora: Neomeniomorpha.” Journal of Natural History 28 (1994): 1297-1318.

Scheltema, Amélie H., og Alan M. Kuzirian. “Helicoradomenia juanigen, Gen. et sp. nov., a Pacific Hydrothermal Vent Aplacophoran (Mollusca: Neomeniomorpha).” The Veliger 34, no. 2 (1991): 195-203.

Scheltema, Amélie H., og C. Schander. “Discrimination and Phylogeny of Solenogaster Species Through the Morphology of Hard Parts (Mollusca, Aplacophora, Neomeniomorpha).” Biology Bulletin 198 (2000): 121-151.

Treece, Granvil D. “Four New Records of Aplacophorous Mollusks from the Gulf of Mexico.” Bulletin of Marine Science 29, no. 3 (1979): 344-364.

Tatiana Amabile de Campos, MSc