Lever – Anatomi og fysiologi

WikiVet LIVE – på den virtuelle kongres 2021 – WikiVet er gået sammen med The Webinar Vet og har oprettet en stream for studerende på den virtuelle kongres 2021

Der er et begrænset antal GRATIS billetter til studerende – efter først til mølle-princippet.

Introduktion

Leveren (hepar) er et yderst vigtigt organ i kroppen hos pattedyr og hvirveldyr, da den leverer funktioner, der er essentielle for livet. Den er det største indre organ og har mange funktioner, herunder produktion af galde og protein-, fedt- og kulhydratmetabolisme. Under fosterudviklingen har leveren en vigtig hæmopoietisk funktion, idet den producerer røde og hvide blodlegemer fra vævet mellem levercellerne og karvæggene.

Størrelsen af leveren varierer på grund af dens rolle i stofskiftet. Hos kødædere vejer leveren ca. 3-5 % af kropsvægten, hos altædere 2-3 % og hos planteædere 1,5 %. leveren er meget tungere hos unge dyr end hos ældre dyr, da den atrofierer med alderen.

Leveren stammer fra en udposning af endodermepitelet på det ventrale duodenum fra den caudale del af forspiserøret. Forbindelsen til tarmen forsnævres til at blive til galdegangen. Leverens parenkymvæv er dannet af prolifererende epithelkæder eller -strenge, som integreres med navle- og vitellinveinernes blodsinosaer. mesodermen i septum transversum danner leverens venøse sinosoider og bindevæv.

Struktur

Leveren er placeret i den kraniale del af maven. Den ligger umiddelbart caudalt for membranen og kranielt for maven og tarmene. Generelt ligger hovedparten af leveren til højre for midterlinjen. Den er opdelt i lapper ved sprækker. Kranielt er leveren konveks, hvilket kaldes den diaphragmatiske overflade. Caudalt er leveren konkav, hvilket kaldes den viscerale overflade. Den caudatale lobe har et nyreaftryk fra højre nyre. Mavesækken optager hele den venstre halvdel af den viscerale overflade. Duodenalindtrykket i krydset mellem højre og quadratlappen fortsætter på højre laterallap og caudatallap. I medianplanet er der passager eller indskæringer, hvor den caudale vena cava og spiserøret kan passere. Galdeblæren er placeret mellem den højre mediale og den højre quadrate lob. Retikulære fibre (kollagen type III, proteoglykaner og glycoproteiner) støtter hepatocytterne og væggene i sinusoiderne. De interlobulære rum understøtter galdegange og blodkar. Det lille omentum (ofte fedtfyldt) ligger på den viscerale overflade mellem venstre laterallap, heptic porta og mavens lille krumning. Der er en oesophageal notch, hvor oesophagus passerer over leveren.

Leverens opdeling

Leveren kan inddeles i lapper, lobuli, hepatocytter og sinusoider.

Lobes of the Liver

Lobes of the liver include the left lateral, left medial, right lateral, right medial, quadrate, caudate and papillary.

Ligaments

The coronary ligament attaches the liver (from the diaphragmatic surface) to the diaphragm. Det er en uregelmæssig fold af peritoneum. Det omgiver den trekantede base af diafragmafladen. Det er sammenhængende med det yderste lag af den caudale vena cava.Det falciforme ligament ligger ventral i forhold til det koronære ligament. Det er en fedtfyldt embryologisk rest af fosterets blodkar fra placenta. Det skaber problemer ved kirurgisk indgang i maven. Det er placeret kranial til navlen og er en rest af navleåren. det trekantede ligament er på højre og venstre side af ligament coronare.

Funktion

Produktion af galde se Galdannelse.

Næsten alt det blod, der cirkulerer rundt i maven, strømmer tilbage gennem portvenen til leveren, hvor det kommer i kontakt med levercellerne, hvilket sikrer, at fordøjelsesprodukterne præsenteres for levercellerne, inden de kommer ud i det almindelige kredsløb. Andre funktioner omfatter kulhydratmetabolisme, glykogenese, glykoneolyse, glukoneogenese og nedbrydning af insulin og andre hormoner. Proteinmetabolismen producerer opløselige mediatorer i koagulationskaskaden, albumin og hormontransporterende globuliner. Leveren er også involveret i lipidmetabolisme, lipogenese og syntese af kolesterol.

Leveren har en rolle i den hormonelle kontrol af følgende; Insulin og glukagon, glukokortocoider, katekolaminer og syntese af andre vigtige hormoner (se Endokrine system). Den har også en rolle i immunoregulering via kupferceller og komplementsyntesen og -metabolismen.

Leveren er vigtig for opbevaring af vandopløselige vitaminer, fedtopløselige vitaminer, jern, triglycerid og glykogen.

Leveren nedbryder hæmoglobin og giftige stoffer gennem lægemiddelmetabolisme. Den omdanner ammoniak til urinstof og muliggør håndtering af endogent affald, f.eks. hæm (Hb, cytokromer, Mb) og ammoniak (aminosyrer).

Vaskulatur

Leveren har en dobbelt blodforsyning. 70-80% via den hepatiske portalvenen (næringsrig) og 20-30% via leverarterien (iltrig). Den har en stor blodforsyning (næsten 1/3 af cardiac output passerer gennem leveren).

Leberarterien er en gren af arteria caeliacalis. Portvenen er dannet af biflodser, der dræner milten, pancreas og fordøjelseskanalen. Intrahepatiske arterier kombineres med portvenens grene for at forsyne leverens bindevæv og leverens sinusoider. Blodet strømmer fra portalområderne ind i den centrale vene. Centralvenen er beklædt med simpelt pladeepithel. Galdegangen, blodkarrene (herunder den vigtige levervene) og nerverne går ind i og ud af leveren ved leverporten. Blodet fra den centrale vene munder ud i den caudale vena cava. Levercirkulationen kontrolleres af interarterielle, intervenøse, arteriovenøse og af sphinctermekanismer, hvilket muliggør en omhyggelig regulering.

Innervation

Leveren er innerveret af sympatiske nerver fra de periarteriale plexus og parasympatiske nerver fra den vagale trunk.

Lymphatik

Effektive kar passerer til hepatiske knuder omkring den hepatiske porta. Lymfen løber ud i de viscerale cysterna chyli. Noget lymfe vandrer til de accessoriske hepatiske og caudale mediastinale lymfeknuder på den caudale vena cava.

Hepatiske gangsystemer

Der er kanaliculi inden for lobuli. Canaliculi munder ud i større duktuli og derefter i nogle få store hapatiske dukter. Før og kort efter at de har forladt leverporten, samles kanalerne til en enkelt stamme, som løber til duodenum. Den cystiske kanal løber fra den fælles stamme til galdeblæren og transporterer galde fra leveren til galdeblæren. Distal til den cystiske kanal ligger galdegangen (ductus choledochus), som transporterer galde fra galdeblæren til tolvfingertarmen. Der er ingen ventiler, så galde kan flyde i begge retninger.

Galdesyrer

Galdesyrerne består af kolesterol, galdesyrer og steroider. Den vigtigste galdesyre er cholinsyre (C24). Konjugeres til taurin eller glycin i leveren for at reducere pKa, så de findes i ioniseret form som galdesalte. Gallesalte konjugeres med kolesterol og fosfolipider og udskilles derefter i galdevæsken. 95 % genanvendes i den enterohepatiske cirkulation. De emulgerer fedtstoffer, hvilket hjælper med at optage fedtopløselige vitaminer. I vandig opløsning danner de miceller, som er amfifile og kan transportere frie fedtsyrer over børstegrænsen.

Species Differences

Canine & Feline

Både venstre og højre lob er underinddelt. Komplet obstruktion af leverarterien er fatal. Leveren er næsten helt intra-thorakalt. En forstørret caudatus-processus kommer i kontakt med højre nyre.

Equine

Leveren er helt inde i brystkassen til højre for midterlinjen. Den er mindre fliget. Der er ingen galdeblære, og den venstre lobe er underopdelt. Der er ingen papillærlap. Hos føllet er leveren større og mere symmetrisk. Galdegangen munder ud i tolvfingertarmen ved de samme papiller som den store bugspytkirtelkanal. Der udskilles konstant galde.

Porcin

Leveren har dybe interlobulære sprækker og en stor mængde interlobulært bindevæv. Den har et plettet udseende. En dyb interlobulær fissur opdeler leveren i 4 lapper – venstre, højre, medial og lateral. Der er en lille caudatallap (som ikke har kontakt med nyren, så der er ikke noget nyreaftryk). Den er for det meste til højre for midterlinjen og har ingen papillærlap.

Ruminanter

Leveren er helt forskudt til højre for midterlinjen. Den har sammenvoksede lapper.

Små drøvtyggereFår har en dybere navlespalte end køer. Får har også en mindre caudatallap end køer og har to papillærprocesser.

Fugle

Se fuglelever

Histologi

De større leverceller kaldes lobuli. Hver lobule indeholder en åbning for den centrale vene og indeholder portalområder. Lobuli er sammensat af leversnore kaldet hepatocytter. Der findes sinusoider mellem hepatocytterne, som indeholder røde blodlegemer. Der er en bindevævskapsel omkring hver leverlobulus. Et tyndt mesothelium dækker bindevævslaget.

Det portalområde, der findes i lobuli, indeholder leverarterien, som har tykke vægge og en lille diameter, og levervenen, som har tynde vægge og en stor og uregelmæssig form. Det indeholder også galdegange, med kubisk eller kolumnar epitel og lymfekar, der er små og fine.

Hepatocytter er de mindre leverceller i lobuli. De indeholder glykogengranula og har en kugleformet kerne. De danner snore, der kaldes forgrenede plader (lameller). Den øvre og nedre rand er tætte sammenvoksninger. De har 3 fungerende overflader. Kupfer-makrofager er til stede nær foringen af sinusoiderne. Hepatocytterne farves lyserøde, da de er eosinofile.

Acinus

• leverens mindste funktionelle enhed – denne enhed understreger leverens afhængighed af dens afferente blodkar og efferente galdegange
• en nogenlunde diamantformet parenkymmasse, der omgiver og forsynes af portalområdet
• består af 3 zoner:
  • Zone 1 – periportal (centroacinar), omkring portalområderne
  • Zone 2 – midzonal
  • Zone 3 – centrilobulær (periacinar), der grænser op til de hepatiske venoler

NB: blodet går fra Zone 1 til Zone 3 og bliver således mindre og mindre iltet

Links

Klik her for information om patologi i leveren

Klik her for information om Hepatiske Stellatceller

Klik her for information om Galdannelse

Klik her for information om Portosystemisk shunting

Lever – Anatomi & Fysiologi – Læringsressourcer

Vetstream
For at komme til Vetstream-indholdet skal du vælge

Canis, Felis, Lapis eller Equis

Træk og slip (Dragster)
Test din viden ved hjælp af træk og slip-bokse

Sammenlign leverstrukturen hos forskellige arter

Flashcards Test din viden ved hjælp af spørgsmål af flashcard-typen

Lever – Anatomi & Fysiologi – Flashcards

Videoer
Udvalg af relevante videoer

Råvelever potcast
Råvelever potcast 2
Råvelever med hepatitis cysticercosa potcast
Ekvinelever med hydatid cyster potcast
Ekvinelever potcast
Hestens leverlapper
Koens leverlapper

PowerPoint
Udvalg af relevante PowerPoint-vejledninger

Histologi af leveren – se del 2

Tweet

WikiVet® Introduktion – Hjælp WikiVet – Rapporter et problem