Knižní plíce u štíra ze spodního karbonu
PRAVDIVÉ důkazy ukazují, že štíři, kteří se poprvé objevili ve středním siluru, byli původně vodní organismy, stejně jako jejich příbuzní eurypteridi1. Žijící štíři mají čtyři páry knižních plic, každý pár je umístěn nad sternitem na ventrální ploše mesosomu (přední části břicha) a každá knižní plíce se otevírá navenek stigmatem, které perforuje sternit. Naproti tomu většina prvohorních štírů měla pět břišních štítků, homologů břišních přívěsků, které byly zřejmě přišity k tělní stěně pouze podél jejich předních okrajů. Předpokládá se, že nad břišními štítky byly žábry2,3 a že všichni štíři s břišními štítky byli vodní a dýchali žábrami2,4. Jediným dobrým příkladem paleozoického štíra se zachovanými žaberními strukturami je však spodnodevonský štír Waeringoscorpio5,6 . Části knižních plic byly nyní objeveny u dvou exemplářů fosilního štíra s břišními destičkami ze spodnokarbonského vápence ve Skotsku, což představuje první přímý důkaz knižních plic a také nejstarší důkaz dýchání vzduchem u prvohorního štíra. Na rozdíl od recentních štírů mají fosilní plicní lamely podél zadních okrajů žebra ze silnější kutikuly, což podporuje homologii těchto struktur s knižními žábrami limulus3,7. Jelikož silurští a devonští štíři byli vodní1,2, přítomnost knižních plic u karbonského štíra naznačuje, že přechod z vodního do suchozemského prostředí byl uskutečněn přímou přeměnou knižních žaber na knižní plíce.
.