Krtkovití (Ambystomatidae)

(Ambystomatidae)

Třída Amphibia

Řád Caudata

Podřád Salamandroidea

Čeleď Ambystomatidae

Popis
Jsou střední až velcí, statní salamandři, obvykle s vodními larválními i suchozemskými metamorfovanými stadii; v dospělosti často výrazně vzorovaní, s dobře vyvinutými kostními rýhami (postupné svislé rýhy na bocích těla)

Velikost
3.5-13.8 palců (90-350 mm) celkové délky

Počet rodů, druhů
1 rod; 33 druhů

Habitat
Ambystomatky obývají lesy a pastviny, včetně polosuchých borových a jalovcových lesů s jarními tůněmi, rybníky nebo příležitostně potoky, kde se rozmnožují; v rámci svého areálu chybí v suchých pouštích

Stav ochrany
Kriticky ohrožený: 1 druh; zranitelný:

Rozšíření
Severní Amerika od jižní Kanady po pohoří lemující Mexickou náhorní plošinu ve středním Mexiku

Evoluce a systematika

Ambystomatky mají za sebou složitou taxonomickou historii, kdy byly rozpoznány až tři podčeledi a šest rodů. Současné pojetí čeledi vyřazuje z ambystomatidů rody Dicamptodon i Rhyacotriton a stará rodová jména Rhyacosiredon, Bathysiredon a Siredon zahrnuje do jediného rodu Ambystoma. Všechny druhy, které se vyskytují v Mexiku (přibližně polovina z celkového počtu druhů rodu), jsou blízce příbuzné salamandru tygrovanému (Ambystoma tigrinum) a obecně jsou na základě molekulárních a morfologických důkazů řazeny do komplexu salamandra tygrovaného. Je překvapivé, že tyto mexické druhy byly původně zařazeny do čtyř rodů, což odráží jejich rozmanité ekologické a morfologické charakteristiky. Molekulární a fosilní důkazy naznačují, že členové komplexu salamandra tygrovaného jsou nedávno vzniklou adaptivní radiací salamandrů. Ostatní členové čeledi jsou však starým, hluboce diferencovaným souborem druhů, jejichž fosilní záznam sahá od spodního oligocénu (před 30 miliony let) až do pleistocénu. Nejsou uznávány žádné podčeledi.

Fyzikální vlastnosti

Ambystomatidy jsou malí až velcí salamandři s těžkým tělem, širokou hlavou, malýma vystouplýma očima, dobře vyvinutými kostními rýhami a dlouhým, bočně zploštělým ocasem. Mnohé druhy jsou jako metamorfovaní dospělci pestře zbarvené, se žlutými, oranžovými nebo stříbrnými skvrnami, pruhy a matnými vzory na černém pozadí. U některých druhů se na hlavě a podél těla nacházejí velké jedové žlázy a přeměnění dospělci všech druhů jsou pro predátory nechutní. Plíce jsou přítomny u všech metamorfovaných živočichů. Salamandr tygrovaný je s celkovou délkou 13,8 palce (350 mm) jedním z největších suchozemských salamandrů na světě.

Všichni ambystomatidi mají také vodní larvální stadium, které se vyznačuje vláknitými vnějšími žábrami, velkou ocasní ploutví a malýma očima, kterým chybí pohyblivá víčka. U mnoha druhů komplexu salamandry tygrované v Mexiku a Spojených státech nikdy nedochází k metamorfóze z larválního stadia a dospělci se rozmnožují a zůstávají v larválním stadiu po celý život. Tento fascinující vzorec životní historie má mnoho názvů, ale my používáme

termín paedomorfóza. Některé mexické druhy jsou obligatorně paedomorfní (jedinci v přírodě nikdy neprojdou úplnou metamorfózou), zatímco jiné druhy z Mexika a Spojených států jsou fakultativně paedomorfní, přičemž někteří jedinci metamorfují a jiní ne. Nejznámějším případem obligátního paedomorfa je axolotl mexický (Ambystoma mexicanum). Nejnovější genetické práce naznačují, že metamorfóza je řízena jedním nebo několika málo geny a že paedomorfóza se v rámci čeledi vyvinula několikrát. Fakultativní paedomorfóza se vyskytuje také u A. gracile a A. talpoideum.

Distribuce

Ambystomatidy jsou rozšířeny od jižní Kanady na jih přes Mexickou náhorní plošinu až na jih od Mexico City. V rámci tohoto areálu se vyskytují ve většině biotopů s výjimkou suchých pouští Velké pánve, jihozápadu Spojených států a centrálních pouští Mexické plošiny.

Habitat

Salamandry rodu Ambystomatida se vyskytují ve dvou základních typech biotopů. Komplex salamandry tygrované (18 v současnosti uznávaných druhů) představuje luční druhy, které se vyhýbají lesům, ale mohou přežívat v relativně suchých lučních biotopech. Paedomorfní druhy se vyskytují také ve velkých stálých jezerech ve středním Mexiku, pokud se v nich nevyskytují dravé ryby. Zbývající zástupci čeledi (15 druhů) jsou lesní druhy vyskytující se především ve východní a střední části Spojených států a v Kanadě (13 druhů), dva zástupci jsou omezeni na západ Severní Ameriky (A. gracile a A. macrodactylum). Většina druhů tráví převážnou většinu roku v podzemních norách hlodavců a vylézá pouze za deštivých nocí za potravou nebo migruje na místa rozmnožování, kde může zůstat i několik týdnů.

Chování

Dva klíčové typy chování ambystomatidních salamandrů jsou jejich antipredační reakce a migrační pohyby. Mnoho metamorfovaných ambystomatidů zaujímá při konfrontaci s predátory charakteristické obranné postoje a činnosti, včetně postoje se skloněnou hlavou u A. talpoideum a A. gracile a mrskání ocasem (pozorované u většiny transformujících se druhů). Obě chování představují potenciálnímu predátorovi části těla, které jsou silně zatíženy žlázami vylučujícími jed.

Salamandry rodu Ambystomatid jsou také známé svou migrací do rozmnožovacích rybníků. U některých druhů mohou během jediné deštivé noci migrovat na místo rozmnožování doslova stovky jedinců, což představuje velkolepé představení salamandrů křižujících krajinu. U jiných druhů je migrace zdlouhavější a může trvat i několik týdnů. Obecně platí, že samci migrují dříve než samice a zůstávají v rybníce déle.

Životní ekologie a potrava

Stejně jako všichni salamandři jsou ambystomatidy přísnými predátory jak v larvách, tak v dospělosti. Konzumují širokou škálu bezobratlých i obratlovců, od hmyzu, žížal a korýšů až po pulce žab a dokonce i mláďata hlodavců.

Biologie rozmnožování

Většina ambystomatid se rozmnožuje v zimě nebo na jaře, i když horské formy se rozmnožují v létě. Suchozemští dospělci se za účelem rozmnožování stěhují do jarních tůní, rybníků nebo vzácněji do potoků; dva druhy se páří a kladou vajíčka na souši. Námluvy jsou poměrně jednoduché, samci často soupeří o možnost páření se samicemi. K přenosu spermií dochází prostřednictvím spermatoforu, což je balíček spermií na kuželovité protistébelnaté bázi, který je uložen na substrátu a sebrán samicí. Jeden samec může během jediné noci uložit více než 30 spermatoforů. Oplodněné samice kladou vajíčka buď jednotlivě, přichycená ke dnu rybníka nebo k vegetaci, nebo ve velkých shlucích. Larvy stráví ve vodě několik měsíců až několik let, než metamorfují a začnou žít suchozemským způsobem života.

Stav ochrany

Mezinárodní svaz ochrany přírody (IUCN) uvádí jeden druh (Ambystoma lermaense) jako kriticky ohrožený a tři druhy (A. californiense, A. cingulatum a A. mexicanum) jako zranitelné. Kromě toho je mnoho dalších mexických druhů podezřelých z ohrožení. Hlavními hrozbami jsou úbytek suchozemských a vodních stanovišť, zavlečené dravé ryby, které konzumují larvy, a pravděpodobně i houbové onemocnění chitridů. Paedomorfní druhy jsou obzvláště náchylné, protože se často vyskytují v jediném jezeře, kde introdukované ryby, znečištění nebo odvodnění mohou ohrozit celý druh.

Význam pro člověka

Ačkoli jsou v Mexiku hojně konzumovány, ambystomatidy mají pro člověka obecně malý přímý význam. Stejně jako mnoho jiných obojživelníků jsou považovány za důležitý indikátor celkové kvality životního prostředí.

Popisy druhů

Seznam druhů

Salamandr plochý
Salamandr severozápadní
Axolotl mexický
Salamandr tygrovaný

Salamandr plochý

Ambystoma cingulatum

taxonomie

Ambystoma cingulatum Cope, 1868, Grahamville, Jižní Karolína, Spojené státy americké. Někteří autoři uznávají dva poddruhy, jiní žádný.

další společná jména

Čes:

fyzikální vlastnosti

Tento malý druh dorůstá délky pouhých 135 mm (5,3 palce). Hlava je poměrně úzká. Salamandra ploská je tmavě šedá až černá, s šedavými nebo stříbřitými liniemi či skvrnami, které na hřbetě vytvářejí síťovitý nebo matný vzor.

rozšíření

Tento salamandr je omezen na jihovýchod Spojených států, kde se vyskytuje na severu Floridy a v jižní Alabamě na východ přes jižní Georgii a krajní jižní část Jižní Karolíny.

habitat

Salamandr ploský obývá sezónně vlhké borové lesy s věčnými tůněmi. Původně byl vázán na unikátní společenstvo borovice dlouhověké a drátovce, ale většina tohoto biotopu je dnes nahrazena plantážemi borovice pokosné.

chování

Tento druh tráví většinu roku v podzemních račích norách nebo tunelech po odumřelých kořenech. Larvální období trvá asi čtyři měsíce, zhruba od ledna do dubna.

ekologie krmení a potrava

Larvy tohoto druhu se živí drobným zooplanktonem a dalšími bezobratlými. Po metamorfóze tráví dospělci většinu života v podzemních norách, kde se živí žížalami a drobnými bezobratlými živočichy.

biologie rozmnožování

Jedná se o jeden ze dvou druhů rodu Ambystoma (druhým je A. opacum), který se dvoří a klade vajíčka na souši. Samice kladou vajíčka na vyschlá dna rybníků; zárodky se vyvíjejí a líhnou, když se rybníky po vydatných deštích naplní. Předpokládá se, že tato strategie dává mladým larvám náskok před potenciálními predátory, kteří by je mohli vyloučit z rybníků, kdyby se vylíhly později v sezóně.

stav ochrany

Salamandra ploská je zařazena na seznam zranitelných druhů podle IUCN a na seznam ohrožených druhů podle amerického zákona o ohrožených druzích. Z Alabamy je vyhuben a jeho zbývající bašta je na Floridě.

význam pro člověka

Není znám.

Salamandra ploská

Ambystoma gracile

taxonomie

Siredon gracilis Baird, 1859, Kaskádové pohoří, poblíž 44° severní šířky, Oregon, USA. Obecně jsou uznávány dva poddruhy, i když vědecké důkazy pro to jsou slabé.

jiné běžné názvy

Nejsou známy.

fyzikální vlastnosti

Tito poměrně velcí salamandři dorůstají délky až 8,7 palce (220 mm). Jsou stejnoměrně hnědí nebo černí a rozmnožují se jako metamorfní i paedomorfní jedinci. Metamorfovaní dospělci mají rozsáhlé jedové žlázy v parotoidní oblasti a na bázi ocasu; při vyrušení často vylučují bílý, lepkavý, toxický sekret.

rozšíření

Salamandra severozápadní se vyskytuje ve vlhkých jedlových a sekvojových lesích severozápadní části Severní Ameriky od okresu Sonoma v Kalifornii ve Spojených státech po Britskou Kolumbii v Kanadě.

habitat

Paedomorfy tohoto druhu se nejčastěji vyskytují ve stálých jezerech ve vyšších nadmořských výškách, zatímco metamorfy spíše v jehličnatých lesích v nižších polohách. Na rozdíl od mnoha jiných ambystomatidů mohou paedomorfy koexistovat s dravými rybami tak, že změní způsob své aktivity a stanou se nočními.

chování

Odrůdy tohoto druhu tráví většinu svého dospělého života v podzemních norách, i když je lze za deště nalézt i na povrchu. Při vyrušení zaujímají tito salamandři strnulý postoj s částečně zdviženým ocasem a vylučují bílou toxickou tekutinu z parotoidní oblasti hlavy a z horního hřebene ocasu.

ekologie potravy a jídelníček

Larvální salamandři severozápadní se živí zooplanktonem, nejrůznějšími vodními bezobratlými a pulci žab; větší jedinci přijímají větší kořist. Suchozemští dospělci se pravděpodobně živí žížalami a dalšími bezobratlými.

reprodukční biologie

Reprodukční zralosti dosahují v závislosti na nadmořské výšce za dva až několik let. Populace se liší z hlediska metamorfózy/paedomorfózy; není známo, zda se oba typy kříží.

stav ochrany

Nebyl doložen žádný zjevný úbytek, i když mohou existovat důkazy o redukci populací v těžených nebo druhotně rostoucích lesích.

význam pro člověka

není znám.

Axolotl mexický

Ambystoma mexicanum

taxonomie

Gyrinus mexicanus Shaw, 1789, Mexiko. Ambystoma mexicanum patří do komplexu salamandra tygrovaného. Dlouhá léta byl znám jako Siredon mexicanum.

další běžné názvy

Německy: Axolotl; španělsky:

fyzikální vlastnosti

Jedná se o velký paedomorfní druh, který v zajetí příležitostně metamorfuje, ale v přírodě je zřejmě obligátním paedomorfem. Dospělci jsou tmavě hnědí, často se slabou černou síťkou. V zajetí jsou k dispozici kmeny v různých barvách, včetně bílé, zlaté, černé a albínské.

rozšíření

Tento druh je znám pouze z jezera Xochimilco („Plovoucí zahrady“) a souvisejících kanálů a pramenů bezprostředně jihovýchodně od Mexico City v Mexiku. Tato oblast byla po staletí silně pozměněna lidskou činností, ale salamandři zde zůstávají v mírném počtu.

habitat

Protože se jedná o obligátního paedomorfa, vyskytuje se tento druh pouze na trvalých vodních stanovištích. V okolí jezera Xochimilco se často vyskytuje v blízkosti vegetace.

chování

Tento druh nebyl ve volné přírodě dobře prozkoumán. Tito salamandři se zřejmě živí a rostou po celý rok a jsou schopni koexistovat s introdukovanými kapry a jinými rybami.

ekologie potravy a jídelníček

Stejně jako mnoho dalších členů komplexu salamandrů tygrovaných v Mexiku byl axolotl před introdukcí ryb pravděpodobně hlavním vodním predátorem ve svém biotopu. Živí se hmyzem, plži, červy, pulci a malými rybami.

biologie rozmnožování

V přírodě se většina mexických členů komplexu salamandrů tygrovaných, včetně axolotla mexického, rozmnožuje od listopadu do února. V zajetí se rozmnožují během většiny měsíců v roce s výjimkou června, července a srpna.

stav ochrany

Axolotl mexický je zařazen na seznam zranitelných druhů IUCN, je chráněn úmluvou CITES před mezinárodním obchodem a je chráněn v Mexiku. Tento druh je nejlépe prozkoumaným druhem salamandra na světě a již více než 100 let je „modelovým systémem“ ve vývojové biologii. Ačkoli je axolotl ve volné přírodě ohrožen, je běžně chován v zajetí pro vědecké účely a jako domácí mazlíček. V obchodě se zvířaty se často prodávají salamandři s albinotickým, zlatým a divokým typem zbarvení.

význam pro člověka

Axolotl byl důležitým druhem pro aztécké kultury, které se soustředily v údolí Mexika. Všechny paedomorfní mexické druhy ambystomatidů jsou ve středním Mexiku nadále lokálně využívány jako potrava a lék a axolotl je důležitým studijním systémem pro vývojovou biologii na celém světě.

Salamandra tygrovaná

Ambystoma tigrinum

taxonomie

Salamandra tigrina Green, 1825, Near Moore’s town (Moorestown), New Jersey, USA. Ve Spojených státech je uznáváno až šest poddruhů. Dříve byl za poddruh A. tigrinum považován kalifornský salamandr tygrovaný, Ambystoma californiense. Stále přetrvává značná diskuse o tom, zda má být druh považován za jeden nebo více druhů.

další běžné názvy

Anglicky: Mud puppy, water dog; franc:

fyzikální vlastnosti

Jedná se o velký, robustní druh, který dorůstá délky 13,8 palce (350 mm). Dospělí jedinci mají velmi různorodou kresbu zbarvení, od černé s jasně žlutými skvrnami a pruhy nebo nezřetelnými žlutými skvrnami a síťováním až po čistě hnědou nebo černou. Ve střední části Spojených států a ve Skalistých horách se salamandr tygrovaný může rozmnožovat jako paedomorf nebo metamorf; jinde (včetně A. californiense) vždy metamorfuje.

rozšíření

Salamandr tygrovaný je nejrozšířenějším salamandrem Severní Ameriky, vyskytuje se od jižní Kanady na jih, zhruba po hranice Mexika a Spojených států. Chybí v Apalačském pohoří, na severovýchodě Spojených států, v některých částech jižních Spojených států a ve Velké pánvi včetně Mohavské pouště. V Kalifornii je nahrazen salamandrem tygrovaným kalifornským, A. californiense.

habitat

Primárně je salamandr tygrovaný druhem vázaným na travnaté plochy, vyskytuje se v prériích a otevřených suchých lesních biotopech. Vyskytuje se od hladiny moře až do nadmořské výšky více než 3350 m.

chování

Dospělci tohoto druhu tráví prakticky celý život v podzemních norách hlodavců. Během jarních dešťů vylézají a migrují k rozmnožovacím rybníkům a někdy je lze za silných dešťů nalézt na povrchu i v noci.

ekologie a potrava

Salamandra tygrovaná je obávaný dravec, který se živí jako generalista. Jako larvy se živí nejrůznější kořistí, od drobného zooplanktonu až po pulce a dokonce i sebe navzájem. V zajetí konzumují kořist téměř stejně velkou, jako jsou oni sami. Na souši se živí všemi druhy bezobratlých a drobnou kořistí obratlovců.

biologie rozmnožování

Stejně jako mnoho dalších zástupců komplexu salamandra tygrovaného a skupiny salamandrů severozápadních se mnohé populace salamandra tygrovaného liší z hlediska metamorfózy, přičemž ve stálých nebo polostálých vodních nádržích vedle sebe žijí jak metamorfy, tak paedomorfy.

stav ochrany

V mnoha oblastech jsou salamandry tygrované hojné a nejsou zjevně ohroženy, zatímco v jiných oblastech jsou ohroženy. Salamandr tygrovaný sonorský (A. t. stebbinsi) je podle amerického zákona o ohrožených druzích zařazen na seznam ohrožených druhů a příbuzný salamandr kalifornský (A. californiense) je podle IUCN zařazen na seznam zranitelných druhů. V celém svém areálu nemůže salamandr tygrovaný koexistovat s dravými rybami a introdukce okounů, sumců a dalších druhů představuje pro tyto salamandry hrozbu.

význam pro člověka

Salamandr tygrovaný je často hlavním predátorem v jarních tůních a rybnících, kde žije, a je proto důležitou součástí mnoha vodních ekosystémů. V mnoha částech Spojených států jsou larvy salamandra tygrovaného komerčně cenné jako návnada pro ryby. Zejména na jihozápadě Spojených států se tito „vodní psi“ prodávají ve velkém množství.

Zdroje

Knihy

Bishop, Sherman C. Handbook of Salamanders: The Salamanders of the United States, of Canada, and of Lower California. Ithaca, NY: Comstock, 1994.

Duellman, William E., and Linda Trueb. Biology of Amphibians. New York: McGraw-Hill Book Co., 1986.

Frost, Darrel R. Amphibian Species of the World: A Taxonomic and Geographical Reference. Lawrence, KS: Allen Press and Association of Systematics Collections, 1985.

Petranka, James W. Salamanders of the United States and Canada. Washington, DC: Smithsonian Institution Press, 1998.

Shaffer, H. Bradley. „Ambystoma gracile.“ In Status and Conservation of U.S. Amphibians, edited by M. J. Lannoo. Vol. 2, Species Accounts. Berkeley, CA: University of California Press, 2001.

Periodika

Brodie Jr, E. D., and L. S. Gibson. „Defensive Behavior and Skin Glands of the Northwestern Salamander, Ambystoma gracile“. Herpetologica 25 (1969): 187-194.

Collins, J. P., J. B. Mitton a B. A. Pierce. „Ambystoma tigrinum: A Multispecies Conglomerate?“ (Konglomerát více druhů?). Copeia no. 4 (1980): 938-941.

Eagleson, G. W. „A Comparison of Life Histories and Growth Patterns of Populations of the Salamander Ambystoma gracile (Baird) from Permanent Low-Altitude and Montane Lakes“. Canadian Journal of Zoology 54 (1976): 2098-2111.

Means, D. Bruce, John G. Palis a Mary Baggett. „Effects of Slash Pine Silviculture on a Florida Population of Flatwoods Salamander“. Conservation Biology 10, no. 2 (1996): 426-437.

Shaffer, H. Bradley. „Natural History, Ecology, and Evolution of the Mexican ‚Axolotls'“ (Přírodní historie, ekologie a evoluce mexických axolotlů). Axolotl Newsletter 18 (1989): 5-11.

–. „Systematika modelových organismů: The Laboratory Axolotl, Ambystoma mexicanum“. Systematic Biology 42, no. 4 (1993): 508-522.

–, a M. L. McKnight. „The Polytypic Species Revisited: Genetic Differentiation and Molecular Phylogenetics of the Tiger Salamander, Ambystoma tigrinum (Amphibia: Caudata), Complex“. Evolution 50, no. 1 (1996): 417-433.

Taylor, J. „Orientation and Flight Behavior of a Neotenic Salamander (Ambystoma gracile) in Oregon“. American Midland Naturalist 109 (1983): 40-49.

Titus, T. A. „Genetic Variation in Two Subspecies of Ambystoma gracile Baird (Caudata: Ambystomatidae)“. Journal of Herpetology 24, no. 1 (1990): 107-111.

H. Bradley Shaffer, PhD