Morfologie a taxonomie Aphanizomenon spp. (Cyanophyceae) and related species in Nakdong River, South Korea

V rámci rodu Aphanizomenon rozlišili Komárek a Komárková (2006) a Komárek (2013) pro klasifikaci tři shluky. První shluk (i) zahrnoval typové druhy Aph. flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault 1888 a Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar 2008 spolu s Aph. yezoense, Aph. paraflexuosum, Aph. flexuosum, Aph. solvenicum, Aph. platense a Aph. hungaricum. Trichomy taxonů Aph. flos-aquae a Aph. klebahnii tvořily vždy makroskopické a mikroskopické svazky a ty byly schopny způsobit intenzivní vodní květy v eutrofních stojatých vodách (Hindák 2000). Aph. flos-aquae byla společným druhem s Microcystis spp. a Anabeana spp. a hlavní složkou vodního květu v řece Nakdong (Park et al. 2015; Yu et al. 2014). Zatímco Aph. klebahnii byla v Jižní Koreji popsána poprvé. Shluk (ii) zahrnoval druhy s mírně zakřivenými nebo ohnutými trichomy. Terminální buňky byly zúžené, protáhlé a hyalinní s ostrým hrotem. Akinety byly vzdálené od heterocytů. Tento shluk zahrnoval Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005 spolu s C. elenkinii, Aph. tropicalis, Aph. capricorni a Aph. ussatchevii. C. issatschenkoi byl poprvé popsán v řece Nakdong. Shluk (iii) byl tvořen druhy popsanými jako morfotyp Aphanizomenon gracile s rovnými, solitérními trichomy a se zúženými konci, které podle molekulárních sekvencí patří do blízkosti Dolichospermum. Do tohoto shluku patřil Aph. skujae Komárková-Legnerová et Cronberg 1992 spolu s Aph. gracile, Aph. Schindleri, Aph. manguinii, Aph. chinense a Aph. sphaericum. Identifikace těchto druhů je první zprávou z Jižní Koreje.

Čtyři zkoumané druhy v řece Nakdong byly zařazeny do rodu Aphanizomenon (Aph. flos-aquae, Aph. klebahnii, Aph. skujae) a do rodu Cuspidothrix (C. issatschenkoi). Morfologická charakteristika trichomů, heterocytů a akinetů z přírodních vzorků odebraných v řece Nakdong je uvedena na obr. 2 a 3 a v tab. 1 a ta, která byla zkoumána z citovaných studií, je uvedena na obr. 4.

Systematika. rodu Aphanizomenon a rodu Cuspidothrix

Třída Cyanophyceae Sachs 1874

Řád Nostocales Borzi 1914

Čeleď Nostocaceae C.A. Agardh 1824 ex Korchner 1898

Rod Aphanizomenon Morren ex Bornet et Flahault 1888

Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault 1888

Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar 2008

Aphanizomenon skujae Komárková-Legnerová et Cronberg 1992

Rod Cuspidothrix Rajaniemi et al. 2005

Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005

Morfologie a taxonomie jednotlivých druhů

Aphanizomenon flos-aquae Ralf ex Bornet et Flahault (obr. 2a; obr. 3A-1~D-1)

(Smith 1950, str. 585, obr. 503; Hirose et al. 1977, p. 85, pl. 36 3a-3d; Komárek a Kováčik 1989, obr. 8; John et al. 2002, p. 96, pl. 18g-j; Rajanieimi et al. 2005b, obr. 7. a; Komárek a Komárková 2006, obr. 6; Komárek 2013, p. 688, obr. 853)

Synonyma: Aphanizomenon incurvum Morren 1835; Aphnizomenon cyaneum Ralfs 1850; Aphanizomenon holsaticum Richter 1896; Aphanizomenon americanum Reinhard 1941

Tento druh byl v asijských sladkých vodách běžný nejen v Jižní Koreji (Park et al. 2015; Ryu et al. 2016), ale také v Číně (Wu et al. 2010; Ma et al. 2015) a v Japonsku (Takano a Hino 2009; Yamamoto 2009). Studované vzorky byly odebrány ze všech stanic. Druh se vyznačoval tendencí agregovat trichomy do paralelních svazků, které mohou dosahovat makroskopické velikosti až 2 cm. Trichomy druhu byly rovné nebo ohnuté, válcovité a na příčných stěnách mírně zúžené. Mezi další morfologické znaky patří izopolární a na koncích válcovitě zaoblené (obr. 2a). Trichomy se při mikroskopickém zkoumání snadno rozpadaly protřepáváním nebo fixačním roztokem (obr. 5). Buňky byly cylindrické až mírně soudkovité, izodiametrické s olivově zeleným protoplastem a četnými aerotopy, 4-12,1 × 3,6-5,6 μm; terminální buňky byly protáhlé a až 19,1 dlouhé, bez aerotopů, téměř hyalinní, obvykle s charakteristickými zbytky cytoplazmy v podobě nepravidel (obr. 3A-1). Heterocyty byly interkalární, solitární (až 3) v trichomu, cylindrické a 6,6-8,5 × 5-8,5 μm. Morfologická variabilita akinetů z přírodních vzorků odebraných v řece Nakdong byla spíše menší. Komárek (2013) uvádí akinety 40-220 × 6-10,8 μm, většinou však 30-62 × 5,2-7,5 μm, interkalární, dlouze válcovité a vzdálené od heterocytu (tab. 1).

Ekologie: Tento druh je planktonní v eutrofní nádrži (Komárek 2013). Vykazuje pozitivní růst v širokém rozmezí teplot (16-25 °C) (Preussel et al. 2009) a může růst i pod 10 °C (Üveges et al. 2012). Má konkurenční výhodu v situacích s nízkou intenzitou světla (Mehnert et al. 2010). Tento exemplář jsme sbírali ve vodních nádržích s mezotrofním nebo eutrofním stavem (rozmezí celkového fosforu 0,017-0,040 mg l-1).

Zkoumaný materiál: Sangju (červen 2015, říjen 2015, prosinec 2015, listopad 2015, leden 2015, květen 2016), Daegu (červen 2015, říjen 2015, prosinec 2015, listopad 2015, leden 2016, únor 2016, březen 2016, duben 2016, květen 2016), Haman (červen 2015, říjen 2015, prosinec 2015, listopad 2015, leden 2016, únor 2016, březen 2016). 2016, duben 2016, květen 2016)

Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar (obr. 2b; obr. 3A-2~D-2)

(Hirose et al. 1977, p. 85, pl. 36 4a-4b; Komárek a Kováčik 1989, obr. 9; Komárek 2013, p. 690, obr. 855)

Synonyma: Aphanizomenon flos-aquae var. klebahnii Elenkin 1909; Aphnizomenon klebahnii Elenkin 1909 (Nomen alternat.)

Květy tohoto druhu byly často pozorovány v japonských jezerech (Yamamoto 2009); druh však nebyl zaznamenán v Jižní Koreji. Jednotlivé volně plovoucí trichomy druhu byly souběžně seskupeny do vřetenovitých svazků a dosahovaly délky až 2 mm. Trichomy byly rovné nebo mírně obloukovitě válcovité; na příčných stěnách téměř nezúžené nebo jen velmi mírně zúžené; izopolární, na obou koncích s podlouhlými válcovitými; a nezúženými buňkami (obr. 2b). Buňky byly válcovité nebo mírně soudkovité, izodiametrické, s olivově zeleným protoplastem s četnými aerotopy a 3,9-8,3 × 3,6-4,9 μm; terminální buňky byly protáhlé, až 12 μm dlouhé, bez aerotopů a se zbytky cytoplazmy ve formě jemné granulace (obr. 3A-2). Heterocyty byly solitární, interkalární, 1-2 v trichomu, oválné až cylindrické a 5,5-6,7 × 3,2-4,0 μm. Akinety byly vyvinuty asymetricky na trichomu, interkalární, solitární nebo vzácně v párech, protáhle cylindrické a 26-39 × 4,5-5,9 μm (tab. 1). Tento druh byl velmi podobný druhu Aph. flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault, a to tvarem, velikostí a barvou buněk, terminální buňkou a heterocyty. Od Aph. flos-aquae se však tento druh lišil pouze velikostí a tvarem fasciklů, který je u Aph. flos-aquae makroskopický a u Aph. klebahnii mikroskopický (obr. 6, tab. 1).

Ekologie: Tento druh je planktonní v eutrofní až hypertrofní nádrži (Komárek 2013). Je přizpůsoben vysokým teplotám vody (Yamamoto a Nakahara 2006). Tento exemplář jsme sbírali ve vodních nádržích s mezotrofním nebo eutrofním stavem (rozmezí celkového fosforu 0,028-0,036 mg l-1)

Zkoumaný materiál: Daegu (říjen 2015, listopad 2015), Haman (říjen 2015, únor 2016)

Aphanizomenon skujae Komárková-Legnerová et Cronberg (obr. 2c; obr. 3A-3, B-3, D-3)

(Komárek a Komárková 2006, obr. 17)

Synonyma: Aphanizomenon cf. flos-aquae var. klebahnii sensu Skuja 1956

Identifikace tohoto druhu je první zprávou z Jižní Koreje. Trichomy druhu byly solitérní, jemné, rovné, ohnuté nebo nepravidelně zakřivené a bez slizu (obr. 2c). Buňky byly obvykle s aerotopy, zejména ve střední části, směrem ke koncům někdy více hyalinní, 4,8-8,4 × 1,2-2,5 μm; terminální buňky byly úzké a protáhlé, obsahovaly menší množství pigmentu a ojedinělé aerotopy. Terminální buňky byly tupě zašpičatělé (obr. 3A-3). Heterocyty nebyly nalezeny v přírodních vzorcích odebraných v řece Nakdong. Akinety byly oválné až válcovité se zaoblenými konci, nápadně širší než vegetativní buňky a s poměrem šířky akinety a trichomu často větším než dvojnásobek. Morfologická variabilita akinet z přírodních vzorků odebraných v řece Nakdong byla poměrně malá. Komárek (2013) ji uvádí jako 20-34 × 2,7-4,7 μm, většinou však 7,6-11,8 × 3,8-4,6 μm. Akinety se pohybovaly v počtu 1 až 2 (vzácně až 3) v řadě, s hladkými a bezbarvými exosporami; obsah byl nazelenalý a zrnitý (tab. 1).

Ekologie: Tento druh se vyskytuje planktonně v jezerech. Je rozšířen v severních a chladnějších částech mírného pásma v Eurasii (Komárek 2013). Tento exemplář jsme sbírali ve vodních nádržích s oligotrofním stavem (celkový fosfor 0,009 mg L-1).

Zkoumaný materiál: Sangju (červen 2015)

Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005 (obr. 2d; obr. 3A-4~C-4)

(John et al. 2002, str. 96, pl. 18k; Rajanieimi et al. 2005b, obr. 7. c; Komárek a Komárková 2006, obr. 31; Figueiredo et al. 2011, obr. 1. a-c; Ballot et al. 2010. Obr. 1; Komárek 2013, s. 668, obr. 822-823)

Synonyma: Aphanizomenon issatschenkoi Usačev 1938

Výskyt tohoto druhu byl zaznamenán ve sladkých vodách z mnoha evropských zemí (Kastovsky et al. 2010) a z Asie včetně Číny (Wu et al. 2010; Ballot et al. 2010), Japonska (Watanabe 1985) a Singapuru (Pham et al. 2011). V Jižní Koreji byl tento druh do nedávné doby popsán pouze jednou v řece Han (Park 2004) a v řece Nakdong je popsán poprvé. Druh byl charakterizován solitérními, ohnutými nebo mírně svinutými trichomy. Trichomy byly izopolární, ve střední části válcovité a směrem ke koncům plynule zúžené nebo zašpičatělé (vyvinuté trichomy). K dalším morfologickým znakům patřily ne nebo mírně zúžené na příčných stěnách a subsymetrické (obr. 2d). Buňky byly válcovité až dlouze válcovité, obvykle s řídkými aerotopy, 4,4-7,0 × 2,5-3,3 μm; terminální buňka byla téměř hyalinní a výrazně zašpičatělá. Vlasovitá terminální buňka byla obecně užší než vegetativní buňky a souvisle prodloužená (obr. 3A-4). Heterocyty byly solitární, interkalární, 1-2 (zřídka 3) na trichomu, válcovité a 6,6-8,7 × 3,4-3,7 μm. Akinety nebyly nalezeny z přírodních vzorků odebraných v řece Nakdong. Tento druh byl snadno rozpoznatelný podle trichomů s vláskovitými koncovými buňkami. Mladé terénní populace tohoto druhu bez heterocytů však mohou být snadno chybně určeny jako velmi podobný Rapidiopsis mediterranea Skuja nebo jako neheterocystní životní stádia Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya a Subba Raju (Moustaka-Gouni et al. 2010).

Ekologie: Tento druh se sporadicky vyskytuje planktonně v mezotrofních a eutrofních nádržích (Komárek 2013). Vykazuje pozitivní růst v mírném rozmezí teplot (22-28 °C) (Dias et al. 2002). Byl také pozorován prosperující ve sladkých vodách, stejně jako v oligohalinních a brakických vodách (Marshall et al. 2005). Tento exemplář jsme sbírali ve vodních nádržích s eutrofním stavem (rozmezí celkového fosforu 0,032-0,043 mg L-1).

Zkoumaný materiál: Haman (říjen 2015, listopad 2015, duben 2016)