Období rozmnožování

Evoluce obecně upravila načasování období rozmnožování ptáků tak, aby maximalizovala počet vyvedených mláďat. V mírném, subarktickém a arktickém pásmu je převažujícím faktorem dostupnost potravy. Hojnou potravu potřebují nejen rostoucí mláďata a mláďata, ale také zvýšené energetické nároky dospělých ptáků v době hnízdění. U samic tyto zvýšené nároky zahrnují energetickou zátěž spojenou s produkcí vajec; samci potřebují další energii na podporu energických projevů a obranu teritorií. Jeden nebo oba dospělí se obvykle podílejí na práci při stavbě hnízda, obstarávání potravy pro více než jednoho jedince (partnera nebo mláďata) a v některých případech i na obraně teritoria nebo hlídání mláďat před predátory.

U většiny ptáků se mláďata líhnou a rostou v době, kdy je hojný hmyz. V arktických a subarktických oblastech se kladení vajec soustřeďuje především na květen a červen, aby se využilo přílivu komárů, potemníků, motýlů a další šestinohé kořisti koncem června a začátkem července. V blízkosti pólu je nabídka bohatá, ale sezóna je krátká a ptáci se musí dvořit, pářit a hnízdit mnohem dříve, než skončí riziko mrazivých bouří. Husy, které hnízdí v Arktidě, přilétají na hnízdiště ještě před odchodem sněhu, aby mohly začít s inkubací, jakmile jsou hnízdiště volná. Husy jsou závislé na zásobách tělesného tuku, které je udrží v prostředí zpočátku chudém na potravu.

Obecně platí, že počet ročně odchovaných mláďat vrubozobých ptáků klesá s přibližováním se k pólům. Široce rozšířené druhy v Severní Americe, které na severním okraji svého areálu dokážou odchovat pouze jednu snůšku, mohou na jižním okraji svého areálu odchovat dvě nebo více snůšek. V oblastech mírného pásma mnoho druhů vrápenců běžně znovu hnízdí, pokud dojde ke ztrátě snůšky nebo vyvedení mláďat; naproti tomu mnoho druhů, které nejsou vrápenci, může vyvést pouze jedno mládě. U některých nepěvců, např. u arktických husí, se reprodukční orgány začnou zmenšovat ihned po snesení vajec. Tito ptáci nemají ani energetické rezervy na snesení náhradních vajec v případě ztráty snůšky, ani dostatek času na výchovu mláďat druhé snůšky, i kdyby se ji podařilo vysedět. Ve skutečnosti mláďata arktických husí často nestihnou plně dospět před návratem zimních podmínek a u druhů, jako jsou husy sněžní a Rossovy, jsou běžné sezóny bez úspěšného rozmnožování.

Ačkoli se nejedná o jediné faktory, zajištěná potravní nabídka a doprovodné příznivé počasí jsou zdaleka nejčastějšími vlivy, které ovlivňují načasování ptačích sezón rozmnožování. Chceme-li však najít příklady dalších faktorů, musíme se podívat mimo Severní Ameriku. Například kvůli omezení predace vajec a mláďat hnízdí v období sucha v Panamě, kdy je potravy relativně málo, rorýs obecný (který v jižním Texasu hnízdí jen zřídka). Menší ztráty způsobené predátory více než kompenzují riziko vyhladovění mláďat.

Kromě těchto konečných příčin upřednostňujících evoluci hnízdění v určitém období musíme vzít v úvahu i změny prostředí, které jsou bezprostředními příčinami vyvolání hnízdního chování. Převážná většina druhů ptáků žijících mimo tropy vycítí, že je čas začít hnízdit, podle toho, že se s blížícím se jarem prodlužují dny. Délka dne jako taková má s úspěšností hnízdění poměrně málo společného, i když samozřejmě dlouhé hodiny denního světla na shánění potravy – zejména pro časově omezené ptačí populace na dálném severu – mohou být velmi důležité. Zdá se však, že evoluce se upnula na délku dne jako na „časovač“ aktivit, protože je to signál, který lze využít k předpovědi budoucích událostí. Kdyby se například ptákům hnízdícím v Arktidě začaly vyvíjet rozmnožovací orgány až v době hojného výskytu hmyzu, hmyz by zmizel dříve, než by se vylíhla vajíčka. Signál délky dne pro vývoj se objevuje dlouho před tím, než se hmyz objeví. Další faktory, jako je počasí (a s ním spojená hojnost potravy), hrají rovněž důležitou roli při zahájení reprodukčního procesu, a zejména při dolaďování reakcí na pokyny, které již poskytuje délka dne. Například pokud je kosům červenokřídlým experimentálně poskytnuta hojnost potravy, začnou klást vejce o tři týdny dříve než ptáci bez doplňkové stravy.

Přinejmenším někteří ptáci mají také „biologické kalendáře“ – vnitřní časovací zařízení, která jsou nezávislá na vnějších signálech prostředí a říkají jim, kdy je čas na rozmnožování. Vezměme si experimenty s břehoušem krátkoocasým, druhem z jižní polokoule, který v létě „zimuje“ u tichomořského pobřeží Severní Ameriky, ale hnízdí na ostrovech poblíž Austrálie. Ptáci byli více než rok chováni v laboratoři a po celou dobu byli vystaveni konstantnímu světelnému režimu, 12 hodin světla a 12 hodin tmy. Navzdory této stálosti se jejich reprodukční orgány vyvíjely a peří pelichalo ve stejnou dobu jako u krátkoocasých střihavek ve volné přírodě. Fyziologický základ biologických hodin a kalendářů – mechanismy, kterými fungují – zůstává jednou z největších záhad biologie.

SEE: Metabolism; Polyandry in the Spotted Sandpiper; Variation in Clutch Sizes.