Vajíčka mšic

Tvorba vajíček mšic

Ačkoli je naprostá většina jednotlivých mšic partenogenetická, téměř každý druh mšice může klást oplozená vajíčka.

Níže popsaná vajíčka mšic patří do čeledi Aphidoidea, která zahrnuje Aphididae (neboli „pravé mšice“), Adelgidae (někdy nazývané „vlnaté mšice jehličnaté“) a Phylloxeridae. Druhy rodu Aphidoidea podléhají cyklické partenogenezi: Jejich životní cyklus pravidelně střídá pohlavní (meioticky vzniklá) produkci vajíček s jednou nebo více generacemi nepohlavní (mitoticky vzniklé) produkce vajíček.

Zatímco adelgidy a Phylloxeridy kladou vajíčka vzniklá pohlavně nebo partenogeneticky, vajíčka pravých mšic kladou pouze samičky, které se spářily. Jak upozorňuje Blackman, partenogenetická vajíčka pravých mšic jsou mnohem menší než oplozená vajíčka a vyvíjejí se z nich nymfy první hvězdy, které se rodí živé (viviparously).

• Poznamenejme, že u některých druhů mšic nebylo nikdy prokázáno, že by kladly vajíčka – a jsou označovány jako druhy s „neúplným životním cyklem“.

Samička mšice, která se páří a klade vajíčka, se nazývá ovipara (morfa kladoucí vajíčka), nikoli běžnější forma samičky mšice, vivipara (morfa, která produkuje živá mláďata). Na obrázku níže je ovipara (vlevo uprostřed) mšice březové lesklé (Symydobius oblongus) se dvěma vajíčky (vpravo uprostřed), která klade u osového pupenu břízy. Dva menší jedinci jsou pravděpodobně samci.

Některé mšice kladou vajíčka pouze v chladnějších částech svého zeměpisného areálu. Například mšice Brachycaudus cardui má pohlavní fázi na švestkách (Prunus) v kontinentální Evropě, ale ne v Británii. Protože je poměrně obtížné najít vajíčka mšic, předpokládá se, že pokud jsou pozorovány pohlavní morfy, vznikají alespoň nějaká vajíčka.

U několika druhů mšic, jako jsou Myzus ascalonicus, Myzus antirrhinii a Neotoxoptera formosana, nebylo zjištěno, že by vytvářely pohlavní formy, a proto o nich nikdy nebylo známo, že by kladly vajíčka. Totéž platí pro tohoto superabundantního škůdce Myzus ornatus, snad s výjimkou Himálaje.

Ačkoli vajíčka mšic mají různé velikosti, barvy a tvary (v závislosti na druhu mšice), vajíčka se k identifikaci mšic nepoužívají. Vajíčka hrají malou nebo žádnou roli v taxonomických klíčích a existuje poměrně málo terminologie týkající se vajíček.

Tvar, barva a rozšíření vajíček

Vajíčka mšic jsou různě eliptická až dlátovitá a jsou buď přilepená k podložce, nebo přichycená nití (stejně jako vajíčka adelgid a Pineus pini). Na prvním obrázku (níže) jsou vajíčka Adelges cooleyi připevněna nití k jehlici douglasky, i když visí pod voskovou vlnou, kterou produkuje jejich matka. Na druhém snímku je mikrofotografie vajíčka Pineus pini, na níž je vidět jeho upevňovací vlákno. Toto uspořádání pravděpodobně pomáhá chránit vajíčka před predátory, jako jsou roztoči.

Nově nakladená vajíčka jsou poměrně světle zbarvená a v průběhu zrání tmavnou. Níže (první) je čerstvě nakladené vajíčko Cinara pinea na jehlici Pinus sylvestris a (druhé) dvě zralá vajíčka (všimněte si, že nemají povrchový vosk).

Aby se vyhnula predátorům, většina (ne-li všechny) mšic produkuje krypticky zbarvená vajíčka. Některé druhy pokrývají svá vajíčka voskem, což je může také znechutit.

Podle Cartera &Maslena (1982) jsou vajíčka mšice Cinara piceicola „při prvním kladení máslově žlutá a mění barvu na moučně šedou“ – ale pod nánosem vosku jsou nově nakladená vajíčka ve skutečnosti medově žlutá a černají.

Barva

Pokud pomineme přítomnost či nepřítomnost vosku, je barva nově snesených vajíček většinou kryptická a kolísá od šedé (jako u Drepanosiphum platanoidis, níže) přes žlutou až po tmavě oranžově červenou (jako u Lachnus roboris níže). Níže (první) jsou čerstvá vajíčka Symydobius (mezi axilárním pupenem a stonkem břízy) a (druhý) čerstvá vajíčka Cinara piceae.

Sklerotizovaná, zralá vajíčka mšic jsou obvykle hnědá nebo černá až šedá, v závislosti na stupni voskového krytí. Níže (první) jsou vajíčka Symydobius oblongus a (druhý) detailní záběr vajíček Chaetosiphon tetrarhodum (na Rosa rugosa).

Některé mšice také skrývají svá vajíčka pod voskovou „vlnou“ (produkovanou matkou). Níže (první) jsou dvě vajíčka mšice Pineus pini pokrytá voskovou vlnou (na borovici lesní) a (druhé) čerstvá vajíčka Adelges cooleyi (drží se za nitky, pod bílou voskovou vlnou produkovanou jejich exulemi).

Prostorové rozmístění

Prostorové uspořádání vajíček se u jednotlivých druhů velmi liší.

Na stálezelených hostitelských rostlinách jsou vajíčka mšic běžně kladena na listy. Níže (první) jsou vajíčka Cinara acutirostris kladená v jedné řadě podél jehlice (všimněte si poškozeného nebo neplodného vajíčka) a (druhý) Cinara pini (tato vajíčka, protože jsou malá, nejsou kladena v jedné řadě).

Adelges abietis (dole) vyhyne, na listech, s vajíčky ještě v jejím těle.

Na listnatých hostitelích jsou vajíčka často kladena u pupenů nebo na mladé větve s pupeny v blízkosti. Níže (první) zralá vajíčka Maculolachnus submacula shromážděná kolem pupenu na růži (všimněte si, že jejich vejcovod odumřel na místě po kladení vajíček) a (druhý) vajíčka Chaetosiphon tetrarhodum na Rosa rugosa.

Adelges laricis (níže) klade vajíčka do trsů v místech, kde se objeví listy.

Mnoho mšic ukrývá svá vajíčka ve štěrbinách v blízkosti pohotové potravy. Dole (první) shluk vajíček Myzocallis coryli na bázi osového pupenu recentního porostu lísky a (druhý) vajíčka Rhopalosiphum padi (nakladená na podzim do úzké mezery mezi osovým pupenem a stonkem).

Leather (1983) odhadl, že v tomto místě je dostatek místa pouze pro 10-15 vajíček, která jsou dostatečně chráněna před predátory, a prokázal, že po nakladení vajíček nastává období mortality závislé na hustotě, kdy jsou vajíčka na suboptimálních místech predována. Mezi predátory patří pavouci a ptáci (více o predaci vajíček viz níže).

Někteří mšice kladou vajíčka do určité vzdálenosti od potravy. Obrázek (níže) ukazuje směs nových a zralých vajíček Drepanosiphum platanoidis na jejich preferovaném místě kladení vajíček, ve štěrbinách kůry, nízko na kmeni stromu vzdáleném od místa potravy.

Mšice rodu Lachnus roboris oviparae, místo aby svá vajíčka ukrývaly, shromažďují se na velkých větvích a kladou obrovské masy vajíček. Pravděpodobně jsou nejdůležitější predátoři „zavaleni“ obrovským množstvím potravy (stejně jako lvi obrovskými stády pakoňů). Také vajíčka dalších druhů, včetně Maculolachnus submacula, se při kladení vajec shlukují.

Naposledy několik vajíček, zejména starých a poškozených ke konci sezóny, klade vajíčka na netypická místa – což zřejmě dává těmto vajíčkům malou naději na přežití. První snímek (níže) ukazuje umírající oviparu Drepanosiphum platanoidis, která produkuje vajíčka (za čerstva jsou velmi bledá a nemají vosk) na neobvyklém místě. Tento list brzy opadne. Druhý snímek (níže) ukazuje starou nemocnou mšici Lachnus roboris, která klade poslední osamělé vajíčko…

Proč mšice kladou vajíčka

Pro mšice je produkce vajíček především způsobem, jak přežít chlad, v menší míře se vyrovnat s nedostatkem potravy; a v poslední řadě se množit. Odhlédneme-li od těchto otázek, téměř všechna vajíčka jsou produkována pohlavně – tato souvislost se zdá být prastará, dokonce i mezi eukaryoty.

Vyhýbání se chladu

Některé druhy mšic jsou pozoruhodně odolné vůči chladu – obě mšice & vajíčka obsahují nemrznoucí látky, ale vajíčka jsou nejodolnější vůči chladu. Mšice Elatobium abietinum vytváří vajíčka pouze v kontinentální Evropě, jinde přezimuje v partenogenetické formě. Produkce vajíček se obvykle časově shoduje s nástupem chladného počasí, takže většina druhů mšic klade vajíčka v říjnu a listopadu.

Ne všechny mšice čekají s produkcí vajíček tak pozdě. Eucallipterus tiliae se vyvinul tak, aby se vyrovnal s náhlým poklesem velikosti populace mšic na konci léta (způsobeným predací?), a klade všechna vajíčka před koncem září. Aphis farinosa jde ještě o krok dále a vytváří své pohlavní formy a vajíčka v polovině léta.

Hlad, estivace a změna hostitele

Kromě přímého vlivu nízkých teplot je zde také problém nedostatku potravy v zimě. Mnoho mšic přečkává toto období tím, že vytváří neživné stadium – vajíčko. Chlad však není jedinou příčinou nedostatku potravy pro mšice a vajíčka nejsou jediným způsobem, jak se s nedostatkem potravy vypořádat.

Řada druhů mšic přežívá teplé(é) období nedostatku potravy díky dormanci (estivaci) – ale asi 10 % druhů mšic přechází na náhradní hostitelský druh (obvykle známý jako jejich sekundární hostitel nebo letní hostitel). U většiny druhů mšic jsou jejich letními hostiteli bylinné druhy rostlin. U některých druhů mšic je jejich jediným hostitelem druh byliny, o němž se předpokládá, že je sekundárním hostitelem – jejich „primární hostitel“ je neznámý nebo ztracený.

Pokud druh mšice střídá hostitele, je hostitelem rostlina, na kterou klade vajíčka, což lze označit za jejího primárního hostitele nebo (kromě adelgidů) zimního hostitele (střídání hostitelů u adelgidů není sezónní, ale každoroční.) U většiny druhů mšic je jejich primárním hostitelem dřevina – pokud je však jediným hostitelem bylina, kladou některé druhy vajíčka na tohoto „sekundárního hostitele“. Například Macrosiphoniella tanacetaria a Metopeurum fuscoviride kladou vajíčka na vratič. Hyalopteroides humilis, ačkoli je ve Spojeném království většinou partenogenetický, klade v Evropě vajíčka na trávu kohoutí nohu.

Množení & přežívání

Ačkoli jediná ovipara (pohlavní forma kladoucí vajíčka) může produkovat poměrně mnoho vajíček, jen málo z nich se dožije vylíhnutí – nebo reprodukce. Naprostá většina nymf mšic se rodí, žije, partenogenetickými viviparami.

Vajíčka jsou nepohyblivá, mnoho z nich je ztraceno predací. První snímek (níže) ukazuje zralé, ale poškozené vajíčko Myzocallis coryli, (vlevo) a předpokládané viníky (vpravo). Na druhém snímku je detailní záběr roztoče živícího se vajíčkem.

Poškozená vajíčka mohou být velmi častá, Kulman (1967) zjistil, že 70-90 % vajíček mšice vlnatky borové (Schizolachnus piniradiatae) se nevylíhne. Naproti tomu Way & Banks (1964) se domníval, že průměrná mortalita vajíček Aphis fabae pravděpodobně nepřesahuje 40 % a je pravděpodobně relativně nedůležitá pro omezení následného nárůstu početnosti.

Některá vajíčka jsou predována nebo usmrcena patogenními houbami, některá nejsou oplozena a jiná jsou poškozena vlastními matkami.

Zatímco existují zprávy o chování dospělců, které odpovídá péči o nymfy (např. Uroleucon tanaceti), neznáme žádné příklady mšic, které by se staraly o vajíčka po jejich nakladení. To je pochopitelné, protože živorodá samice je dvakrát blíže příbuzná své partenogeneticky vyprodukované nymfě než vejcorodá samice svému oplozenému vajíčku. Na prvním obrázku (níže) je ovipara Lachnus roboris na nově nakladeném vajíčku (ne všechna jsou její!). Všimněte si, co dělá její prostřední noha s jedním vajíčkem. Druhý snímek ukazuje několik poškozených vajíček, z nichž vytékají kapky oranžové tekutiny. Pravděpodobně ošetřující mravenci podobně poškozují čerstvě nakladená vajíčka.

Také mravenci chrání a ošetřují nevylíhlá vajíčka některých druhů mšic, pravděpodobně v očekávání budoucí medovice. Matsuura & Yashiro (2006) pozoroval, že bez mravenců jsou vajíčka mšic rychle usmrcena houbami. Ošetřování mravenci chránilo vajíčka Stomaphis hirukawai alespoň před patogenními houbami. Podobnou péči mravenců o vajíčka Adelges laricis a Lachnus roboris jsme pozorovali i my. Na prvním snímku (níže) je mravenec lesní jižní (Formica rufa) střežící čerstvá a zralá vajíčka Adelges laricis. Všimněte si mrtvých sester. Na druhém snímku je dospělá vaječná hmota druhu Lachnus roboris. Mravenci se starají o oviparae, když jsou v okolí, a na jaře po úhynu samic vajíčka ošetřují.

Přežití nymf vylíhlých z vajíček závisí na dostupnosti potravy (ať už jde o vzestup mízy, pučení pupenů, růst listů nebo výhonů) krátce po jejich vylíhnutí – pro přežívající jedince je to spíše méně rozhodující.

Rekombinace

U mšic (=pravých mšic) byla meiotická rekombinace pozorována pouze u ovipar a vajíčka produkují pouze ovipary po páření se samci. Zdá se však pravděpodobné, že předkové Aphidoidea se rozmnožovali cyklickou partenogenezí a většina vajíček byla produkována nepohlavně.

Na rozdíl od lidí, kteří rodí živá mláďata a zřídka se rozmnožují nepohlavně, mohou adelgidy produkovat vajíčka partenogeneticky a některé druhy adelgidů tak činí výhradně. Druhy jako Adelges cooleyi, které produkují vajíčka pohlavně, tak činí na svém primárním hostiteli – modřínu. Vajíčka Adelges abietis běžně zůstávají v těle své (partenogenetické, gallicolové) matky post mortem – možná to pomáhá chránit vajíčka před roztoči? Všimněte si, že vajíčka z prasklého těla zůstávají přichycena vlákny.

Předpokládáme-li, že se mšice vyvinuly v mírných zeměpisných šířkách, je souvislost mezi rekombinací a produkcí vajíček na primárním hostiteli historickým dědictvím. Nicméně některé mšice se zapojují do rekombinace extrémně vzácně, stejně jako bakterie. Řada mšic je anholocyklická – rozmnožují se partenogeneticky po celý rok bez pohlavní fáze. Jinými slovy, jejich pohlavní formy nebyly nikdy pozorovány. To neznamená, že se pohlavní formy nikdy nevyskytují – mohou být velmi vzácné nebo se mohou vyskytovat pouze v omezené lokalitě. Neznamená to ani, že klony v rámci jednoho druhu mšic jsou geneticky identické (pohlavní rozmnožování nezavádí genetickou variabilitu, pouze ji přerozděluje).

Můžeme vyvodit závěr, že ačkoli si většina druhů zachovává pohlavní rozmnožování, rekombinace není pro mšice prioritou.

Použitelné webové odkazy

• Carter, C.R. & Maslen, N.R. (1982). Conifer Lachnids. Forestry Commission Bulletin No. 58, 75pp. Celý text
• Kulman, H.M. (1967). Within tree distribution and winter mortality of eggs of the woolly pine aphid, Schizolachnus piniradiatae [Rozšíření a zimní mortalita vajíček mšice borové, Schizolachnus piniradiatae]. Annals of the Entomological Society of America 60(2), 384-387. Abstrakt
• Leather, S.R. (1983). Factors affecting egg survival in the bird cherry-oat aphid, Rhopalosiphum padi [Faktory ovlivňující přežívání vajíček mšice třešňové, Rhopalosiphum padi]. Entomologia Experimentalis et Applicata 30(2), 197-199. Celý text
• Matsuura, K. & Yashiro, T. (2006). Aphid egg protection by ants: a novel aspect of the mutualism between the tree-feeding aphid Stomaphis hirukawai and its attendant ant Lasius productus [Ochrana vajíček mšic mravenci: nový aspekt mutualismu mezi mšicí Stomaphis hirukawai a jejím průvodcem mravencem Lasius productus]. Naturwissenschaften 93, 506-510. Celý text
• Way, M.J. & Banks, C.J. (1964). Natural mortality of eggs of the black bean aphid, Aphis fabae Scop., on the spindle tree, Euonymus europaeus L. Annals of Applied Biology 54(2), 255-267. Abstrakt