Anisogamia

La anisogamia es un concepto fundamental del dimorfismo sexual que ayuda a explicar las diferencias fenotípicas entre los sexos. En la mayoría de las especies existe un sexo masculino y otro femenino, ambos optimizados para el potencial reproductivo. Debido a sus gametos de diferente tamaño y forma, tanto los machos como las hembras han desarrollado diferencias fisiológicas y de comportamiento que optimizan la fecundidad del individuo. Dado que la mayoría de las hembras que ponen huevos suelen tener que dar a luz a las crías y tienen un ciclo reproductivo más limitado, esto suele hacer que las hembras sean un factor limitante en la tasa de éxito reproductivo de los machos de una especie. Este proceso también es válido para las hembras que seleccionan a los machos, y si se asume que los machos y las hembras seleccionan rasgos diferentes en sus parejas, se producirían diferencias fenotípicas entre los sexos a lo largo de muchas generaciones. Esta hipótesis, conocida como el Principio de Bateman, se utiliza para entender las presiones evolutivas ejercidas sobre machos y hembras debido a la anisogamia. Aunque esta hipótesis tiene críticas, es un modelo generalmente aceptado para la selección sexual dentro de las especies anisógamas. La selección de rasgos diferentes según el sexo dentro de la misma especie se conoce como selección específica del sexo, y explica los diferentes fenotipos encontrados entre los sexos de la misma especie. Esta selección específica del sexo entre los sexos a lo largo del tiempo también conduce al desarrollo de características sexuales secundarias, que ayudan a los machos y a las hembras en el éxito reproductivo.

En la mayoría de las especies, ambos sexos eligen pareja basándose en los fenotipos disponibles de las parejas potenciales. Estos fenotipos son específicos de cada especie, lo que da lugar a diferentes estrategias para el éxito de la reproducción sexual. Por ejemplo, en los elefantes marinos se seleccionan sexualmente los machos grandes porque su gran tamaño ayuda al macho a luchar contra otros machos, pero en las arañas se seleccionan sexualmente los machos pequeños porque pueden aparearse con la hembra más rápidamente y evitar el canibalismo sexual. Sin embargo, a pesar de la gran variedad de fenotipos seleccionados sexualmente, la mayoría de las especies anisógamas siguen un conjunto de rasgos deseables predecibles y comportamientos selectivos basados en modelos generales de éxito reproductivo.

Fenotipos femeninosEditar

Para los fecundadores internos, la inversión de las hembras es alta en la reproducción ya que suelen gastar más energía a lo largo de un solo evento reproductivo. Esto puede verse ya en la oogénesis, pues la hembra sacrifica el número de gametos por el tamaño de los mismos para aumentar mejor las posibilidades de supervivencia del cigoto potencial; un proceso más exigente energéticamente que la espermatogénesis en los machos. La oogénesis se produce en el ovario, un órgano específico de la hembra que también produce hormonas para preparar a otros órganos específicos de la hembra para los cambios necesarios en los órganos reproductores para facilitar la entrega del óvulo en los fecundadores externos, y el desarrollo del cigoto en los fecundadores internos. El óvulo producido no sólo es grande, sino que a veces incluso es inmóvil, lo que requiere el contacto con los espermatozoides, más móviles, para instigar la fecundación.

Dado que este proceso requiere mucha energía y tiempo para la hembra, la elección de pareja suele estar integrada en el comportamiento de la hembra. Las hembras suelen ser muy selectivas con los machos que eligen para reproducirse, ya que el fenotipo del macho puede ser indicativo de su salud física y de sus rasgos hereditarios. Las hembras emplean la elección de pareja para presionar a los machos para que muestren sus rasgos deseables a las hembras a través del cortejo, y si tienen éxito, el macho consigue reproducirse. Esto anima a los machos y a las hembras de determinadas especies a invertir en comportamientos de cortejo, así como en rasgos que puedan mostrar la salud física a una posible pareja. Este proceso, conocido como selección sexual, tiene como resultado el desarrollo de rasgos para facilitar el éxito reproductivo en lugar de la supervivencia individual, como el tamaño inflado de una reina termita. También es importante que las hembras seleccionen contra los posibles compañeros que puedan tener una infección de transmisión sexual, ya que la enfermedad podría no sólo perjudicar la capacidad reproductiva de la hembra, sino también dañar la descendencia resultante.

Aunque no es infrecuente en los machos, las hembras están más asociadas al cuidado parental. Dado que las hembras tienen un calendario reproductivo más limitado que los machos, la hembra suele invertir más en la protección de las crías hasta la madurez sexual que el macho. Al igual que la elección de pareja, el nivel de cuidado parental varía mucho entre las especies, y a menudo depende del número de crías producidas por encuentro sexual.

En la mayoría de las especies, como Drosophila melanogaster, las hembras pueden utilizar el almacenamiento de esperma, un proceso por el cual la hembra puede almacenar el exceso de esperma de un compañero, y fertilizar sus óvulos mucho después del evento reproductivo si las oportunidades de apareamiento caen o la calidad de los compañeros disminuye. Al ser capaz de guardar el esperma de los compañeros más deseables, la hembra gana más control sobre su propio éxito reproductivo, permitiendo así que la hembra sea más selectiva con los machos, así como haciendo que el momento de la fertilización sea potencialmente más frecuente si los machos son escasos.

Fenotipos masculinosEditar

Para los machos de todas las especies, los espermatozoides que producen están optimizados para asegurar la fertilización del óvulo femenino. Estos espermatozoides se crean a través de la espermatogénesis, una forma de gametogénesis que se centra en desarrollar el mayor número posible de gametos por encuentro sexual. La espermatogénesis se produce en los testículos, un órgano específico del hombre que también produce hormonas que desencadenan el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios. Dado que los gametos del macho son energéticamente baratos y abundantes en cada eyaculación, un macho puede aumentar enormemente su éxito sexual apareándose con mucha más frecuencia que la hembra. Los espermatozoides, a diferencia de los óvulos, también son móviles, lo que permite a los espermatozoides nadar hacia el óvulo a través de los órganos sexuales de la hembra. La competencia entre los espermatozoides también es un factor importante en el desarrollo de los mismos. Sólo un espermatozoide puede fecundar un óvulo, y dado que las hembras pueden reproducirse potencialmente con más de un macho antes de que se produzca la fecundación, producir espermatozoides más rápidos, más abundantes y más viables que los producidos por otros machos puede dar a un macho una ventaja reproductiva.

Dado que las hembras son a menudo el factor limitante en el éxito reproductivo de una especie, las hembras suelen esperar que los machos busquen y compitan por la hembra, lo que se conoce como competencia intraespecífica. Esto se puede observar en organismos como los escarabajos de la judía, ya que el macho que busca hembras con más frecuencia suele tener más éxito a la hora de encontrar pareja y reproducirse. En las especies que se someten a esta forma de selección, un macho apto sería aquel que es rápido, tiene órganos sensoriales más refinados y conciencia espacial.

Algunas características sexuales secundarias no sólo sirven para atraer a las parejas, sino también para competir con otros machos por las oportunidades de copulación. Algunas estructuras, como la cornamenta en los ciervos, pueden proporcionar beneficios para el éxito reproductivo del macho al proporcionar un arma para evitar que los machos rivales logren el éxito reproductivo. Sin embargo, otras estructuras, como las grandes y coloridas plumas de la cola de los pavos reales, son el resultado de la huida de los pescadores y de otros factores específicos de la especie. Debido a que las hembras seleccionan rasgos específicos en los machos, con el tiempo, estos rasgos se exageran hasta el punto de que podrían dificultar la supervivencia del macho. Sin embargo, dado que estos rasgos benefician en gran medida a la selección sexual, su utilidad a la hora de proporcionar más oportunidades de apareamiento prevalece sobre la posibilidad de que el rasgo pueda conducir a un acortamiento de su vida por depredación o inanición. Estos rasgos deseables se extienden más allá de las partes físicas del cuerpo, y a menudo se extienden también al comportamiento de cortejo y a los regalos nupciales.

Aunque algunos comportamientos en los machos están destinados a trabajar dentro de los parámetros de la elección críptica de las hembras, algunos rasgos masculinos trabajan en contra. Los machos suficientemente fuertes, en algunos casos, pueden forzar a una hembra, forzando la fertilización y anulando la elección femenina. Como esto a menudo puede ser peligroso para la hembra, el resultado suele ser una carrera armamentística evolutiva entre los sexos.