Anisogami

Anisogami er et grundlæggende begreb om seksuel dimorphisme, der hjælper med at forklare fænotypiske forskelle mellem kønnene. Hos de fleste arter findes der et han- og et hunkøn, som begge er optimeret med hensyn til reproduktionspotentiale. På grund af deres forskelligt store og formede kønsceller har både hanner og hunner udviklet fysiologiske og adfærdsmæssige forskelle, der optimerer individets frugtbarhed. Da de fleste æglæggende hunner typisk skal bære afkommet og har en mere begrænset reproduktionscyklus, gør dette typisk hunnerne til en begrænsende faktor i forhold til hannernes reproduktionssucces i en art. Denne proces gælder også for hunner, der udvælger hanner, og hvis man antager, at hanner og hunner udvælger forskellige egenskaber hos partnere, vil det resultere i fænotypiske forskelle mellem kønnene over mange generationer. Denne hypotese, der er kendt som Bateman-princippet, bruges til at forstå det evolutionære pres, der lægges på hanner og hunner som følge af anisogami. Selv om denne antagelse er kritiseret, er den en generelt accepteret model for seksuel selektion inden for anisogame arter. Selektion for forskellige egenskaber afhængigt af køn inden for samme art er kendt som kønsspecifik selektion og forklarer de forskellige fænotyper, der findes mellem kønnene i samme art. Denne kønsspecifikke udvælgelse mellem kønnene over tid fører også til udviklingen af sekundære kønskarakteristika, som hjælper hanner og hunner med at opnå reproduktiv succes.

I de fleste arter vælger begge køn partnere på baggrund af de tilgængelige fænotyper af potentielle partnere. Disse fænotyper er artsspecifikke, hvilket resulterer i varierende strategier for succesfuld seksuel reproduktion. For eksempel er store hanner seksuelt udvalgt hos elefantsæler, fordi deres store størrelse hjælper hannen med at bekæmpe andre hanner, men små hanner er seksuelt udvalgt hos edderkopper, fordi de hurtigere kan parre sig med hunnen og samtidig undgå seksuel kannibalisme. På trods af det store udvalg af seksuelt udvalgte fænotyper følger de fleste anisogame arter dog et sæt forudsigelige ønskelige træk og selektiv adfærd baseret på generelle modeller for reproduktiv succes.

HunfænotyperRediger

For interne befrugtere er hunnens investering høj i reproduktion, da de typisk bruger mere energi i løbet af en enkelt reproduktionsbegivenhed. Dette kan ses så tidligt som oogenese, for hunnen ofrer gametantal for gametstørrelse for bedre at øge den potentielle zygotes overlevelseschancer; en proces, der er mere energimæssigt krævende end spermatogenese hos hanner. Oogenese foregår i æggestokken, et kvindespecifikt organ, der også producerer hormoner til at forberede andre kvindespecifikke organer på de ændringer, der er nødvendige i forplantningsorganerne for at lette ægleveringen i eksterne befrugtningsorganer og zygoteudviklingen i interne befrugtningsorganer. Den producerede ægcelle er ikke blot stor, men undertiden endda ubevægelig, hvilket kræver kontakt med den mere bevægelige sædcelle for at igangsætte befrugtningen.

Da denne proces er meget energikrævende og tidskrævende for hunnen, er parringsvalg ofte integreret i hunnens adfærd. Hunnerne vil ofte være meget selektive med hensyn til de hanner, de vælger at reproducere sig med, for hannens fænotype kan være vejledende for hannens fysiske helbred og arvelige egenskaber. Hunnerne anvender parringsvalg til at presse hannerne til at vise deres ønskelige egenskaber for hunnerne gennem frieri, og hvis det lykkes, får hannen mulighed for at formere sig. Dette tilskynder hanner og hunner af bestemte arter til at investere i kurtiseringsadfærd og i træk, der kan vise fysisk sundhed over for en potentiel partner. Denne proces, der er kendt som seksuel selektion, resulterer i udvikling af egenskaber, der fremmer reproduktionssucces snarere end individuel overlevelse, som f.eks. termitdronningens oppustede størrelse. Det er også vigtigt for hunnerne at selektere mod potentielle partnere, der kan have en seksuelt overført infektion, for sygdommen kan ikke kun skade hunnens reproduktionsevne, men også skade det resulterende afkom.

Selv om det ikke er ualmindeligt hos hanner, er hunnerne mere forbundet med forældrepleje. Da hunnerne har en mere begrænset reproduktionsplan end hannerne, investerer en hun ofte mere i at beskytte afkommet til kønsmodning end hannen. Ligesom parringsvalg varierer niveauet af forældrepleje meget mellem arter og er ofte afhængig af antallet af afkom, der produceres pr. seksuelt møde.

I de fleste arter, såsom Drosophila melanogaster, kan hunnerne benytte sig af sædlagring, en proces, hvorved hunnen kan lagre overskydende sæd fra en partner og befrugte sine æg længe efter den reproduktive begivenhed, hvis parringsmulighederne falder eller kvaliteten af partnerne falder. Ved at kunne gemme sæd fra mere ønskværdige partere får hunnen mere kontrol over sin egen reproduktive succes, hvilket gør det muligt for hunnen at være mere selektiv over for hanner samt at gøre tidspunktet for befrugtning potentielt hyppigere, hvis hannerne er knappe.

Fænotyper hos hannerRediger

For hanner af alle arter er de sædceller, de producerer, optimeret til at sikre befrugtning af hunnens æg. Disse sædceller skabes gennem spermatogenese, en form for gametogenese, der fokuserer på at udvikle flest mulige kønsceller pr. seksuelt møde. Spermatogenese foregår i testiklerne, et mandligt specifikt organ, som også producerer hormoner, der udløser udviklingen af sekundære kønskarakteristika. Da mandens kønsceller er energimæssigt billige og rigelige ved hver sædafgang, kan en mand i høj grad øge sin seksuelle succes ved at parre sig langt hyppigere end hunnen. Sædcellerne er i modsætning til ægcellerne også mobile, hvilket gør det muligt for sædcellerne at svømme hen mod ægget gennem kvindens kønsorganer. Konkurrence mellem sædcellerne er også en vigtig faktor i udviklingen af sædceller. Kun én sædcelle kan befrugte et æg, og da hunnerne potentielt kan reproducere sig med mere end én han, før befrugtningen finder sted, kan det give en han en reproduktionsfordel at producere sædceller, der er hurtigere, mere rigelige og mere levedygtige end dem, der produceres af andre hanner.

Da hunnerne ofte er den begrænsende faktor i en arts reproduktive succes, forventes det ofte af hunnerne, at hannerne søger og konkurrerer om hunnen, kendt som intraspecifik konkurrence. Dette kan ses hos organismer som f.eks. bønnebiller, idet den han, der hyppigere søger efter hunner, ofte har større succes med at finde parring og reproducere sig. Hos arter, der undergår denne form for udvælgelse, vil en egnet han være en, der er hurtig, har mere raffinerede sanseorganer og rumlig bevidsthed.

Nogle sekundære kønskarakteristika er ikke kun beregnet til at tiltrække parringsmuligheder, men også til at konkurrere med andre hanner om parringsmuligheder. Nogle strukturer, som f.eks. geviret hos hjorte, kan give fordele for hannens reproduktive succes, idet de udgør et våben, der forhindrer rivaliserende hanner i at opnå reproduktiv succes. Andre strukturer som f.eks. de store farverige halefjer, der findes hos han-påfugle, er imidlertid et resultat af Fisherian Runaway samt flere mere artsspecifikke faktorer. Da hunnerne udvælger bestemte træk hos hannerne, overdrives disse træk med tiden til et punkt, hvor de kan hindre hannens overlevelsesmuligheder. Da disse træk imidlertid i høj grad er til stor gavn for den seksuelle selektion, er deres nytte med hensyn til at give flere parringsmuligheder vigtigere end muligheden for, at trækket kan føre til en forkortelse af hannens levetid på grund af rovdyr eller sult. Disse ønskelige træk strækker sig ud over fysiske kropsdele og omfatter ofte også parringsadfærd og bryllupsgaver.

Men selv om nogle af hannernes adfærd er beregnet til at fungere inden for parametrene for kryptiske hunners valg, arbejder nogle af hannernes træk imod det. I nogle tilfælde kan stærke nok hanner i nogle tilfælde tvinge sig selv på en hun, hvilket fremtvinger befrugtning og tilsidesætter kvindens valg. Da dette ofte kan være farligt for hunnen, er et evolutionært våbenkapløb mellem kønnene ofte et resultat.