Anisogamie

Anisogamie is een fundamenteel concept van seksueel dimorfisme dat fenotypische verschillen tussen de seksen helpt verklaren. Bij de meeste soorten bestaat er een mannelijk en een vrouwelijk geslacht, die beide geoptimaliseerd zijn voor voortplantingspotentieel. Door hun verschillende grootte en vorm van de gameten, hebben zowel mannetjes als vrouwtjes fysiologische en gedragsmatige verschillen ontwikkeld die de vruchtbaarheid van het individu optimaliseren. Aangezien de meeste eierleggende wijfjes de nakomelingen moeten dragen en een beperktere voortplantingscyclus hebben, maakt dit de wijfjes typisch tot een beperkende factor voor het voortplantingssucces van de mannetjes in een soort. Dit proces geldt ook voor de selectie van mannetjes door wijfjes, en als men ervan uitgaat dat mannetjes en wijfjes bij hun partners op verschillende eigenschappen selecteren, zou dit leiden tot fenotypische verschillen tussen de geslachten gedurende vele generaties. Deze hypothese, bekend als het principe van Bateman, wordt gebruikt om de evolutionaire druk te begrijpen die door anisogamie op mannetjes en vrouwtjes wordt uitgeoefend. Hoewel er kritiek is op deze hypothese, is het een algemeen aanvaard model voor seksuele selectie binnen anisogame soorten. De selectie voor verschillende eigenschappen afhankelijk van het geslacht binnen dezelfde soort staat bekend als seksespecifieke selectie, en verklaart de verschillende fenotypen die worden aangetroffen tussen de geslachten van dezelfde soort. Deze seksespecifieke selectie tussen de seksen leidt in de loop der tijd ook tot de ontwikkeling van secundaire geslachtskenmerken, die mannetjes en vrouwtjes helpen bij hun voortplantingssucces.

In de meeste soorten kiezen beide seksen partners op basis van de beschikbare fenotypen van potentiële partners. Deze fenotypen zijn soortspecifiek, wat resulteert in verschillende strategieën voor succesvolle seksuele voortplanting. Zo worden grote mannetjes bij zeeolifanten seksueel uitgekozen omdat hun grote omvang het mannetje helpt andere mannetjes af te weren, maar kleine mannetjes worden bij spinnen seksueel uitgekozen omdat zij sneller met het vrouwtje kunnen paren en seksueel kannibalisme kunnen vermijden. Maar ondanks het grote scala aan seksueel geselecteerde fenotypen, volgen de meeste anisogame soorten een reeks voorspelbare wenselijke eigenschappen en selectieve gedragingen op basis van algemene modellen voor reproductief succes.

Vrouwelijke fenotypenEdit

Voor interne bevruchters is de investering van het vrouwtje in de voortplanting hoog, omdat ze typisch meer energie besteden tijdens een enkele voortplantingsgebeurtenis. Dit kan reeds worden waargenomen bij de oogenese, waarbij het wijfje het aantal gameten opoffert voor gametegrootte om de overlevingskansen van de potentiële zygote te vergroten; een proces dat meer energie vergt dan de spermatogenese bij de man. Oogenese vindt plaats in de eierstok, een vrouwspecifiek orgaan dat ook hormonen produceert om andere vrouwspecifieke organen voor te bereiden op de veranderingen die nodig zijn in de voortplantingsorganen om de eicelafgifte bij externe bevruchters en de ontwikkeling van de zygote bij interne bevruchters te vergemakkelijken. De geproduceerde eicel is niet alleen groot, maar soms zelfs onbeweeglijk, zodat contact met het beweeglijkere sperma nodig is om de bevruchting op gang te brengen.

Omdat dit proces veel energie en tijd vergt van het vrouwtje, is de partnerkeuze vaak geïntegreerd in het gedrag van het vrouwtje. Vrouwtjes zullen vaak zeer selectief zijn in de mannetjes die zij kiezen om zich mee voort te planten, want het fenotype van het mannetje kan indicatief zijn voor de fysieke gezondheid en erfelijke eigenschappen van het mannetje. Vrouwtjes gebruiken de partnerkeuze om mannetjes onder druk te zetten om hun gewenste eigenschappen aan de vrouwtjes te tonen door middel van hofmakerij, en als dat lukt, mag het mannetje zich voortplanten. Dit moedigt mannetjes en vrouwtjes van specifieke soorten aan om te investeren in baltsgedrag en in eigenschappen die de fysieke gezondheid van een potentiële partner kunnen aantonen. Dit proces, dat bekend staat als seksuele selectie, resulteert in de ontwikkeling van eigenschappen die het voortplantingssucces bevorderen in plaats van de individuele overleving, zoals de opgeblazen grootte van een termietenkoningin. Het is ook belangrijk voor wijfjes om te selecteren tegen potentiële partners die een seksueel overdraagbare infectie kunnen hebben, want de ziekte kan niet alleen het voortplantingsvermogen van het wijfje schaden, maar ook het daaruit voortkomende nageslacht.

Hoewel niet ongewoon bij mannetjes, worden wijfjes meer geassocieerd met ouderlijke zorg. Aangezien wijfjes een beperkter voortplantingsschema hebben dan mannetjes, investeert een wijfje vaak meer in de bescherming van de nakomelingen tot de geslachtsrijpheid dan het mannetje. Net als de partnerkeuze varieert de mate van ouderlijke zorg sterk van soort tot soort, en is vaak afhankelijk van het aantal nakomelingen dat per seksuele ontmoeting wordt geproduceerd.

In de meeste soorten, zoals Drosophila melanogaster, kunnen wijfjes gebruik maken van spermaopslag, een proces waarbij het wijfje overtollig sperma van een partner kan opslaan, en haar eieren lang na de voortplanting kan bevruchten als de paringskansen afnemen of de kwaliteit van de partners afneemt. Door sperma van meer gewenste partners op te slaan, krijgt het vrouwtje meer controle over haar eigen voortplantingssucces, waardoor het vrouwtje selectiever kan zijn ten opzichte van mannetjes en ook de timing van de bevruchting mogelijk frequenter kan maken als mannetjes schaars zijn.

Mannelijke fenotypenEdit

Bij mannetjes van alle soorten zijn de spermacellen die ze produceren geoptimaliseerd om de bevruchting van de vrouwelijke eicel te verzekeren. Deze zaadcellen worden aangemaakt via spermatogenese, een vorm van gametogenese die zich richt op de ontwikkeling van zo veel mogelijk gameten per seksuele ontmoeting. Spermatogenese vindt plaats in de testes, een mannelijk orgaan dat ook hormonen produceert die de ontwikkeling van secundaire geslachtskenmerken in gang zetten. Aangezien de gameten van de man energetisch goedkoop zijn en bij elke zaadlozing in overvloed aanwezig zijn, kan een man zijn seksueel succes sterk vergroten door veel vaker te paren dan de vrouw. Zaadcellen zijn, in tegenstelling tot eicellen, ook mobiel, zodat ze door de geslachtsorganen van het vrouwtje naar de eicel kunnen zwemmen. De concurrentie tussen zaadcellen is ook een belangrijke factor bij de ontwikkeling van zaadcellen. Slechts één zaadcel kan een eicel bevruchten, en aangezien wijfjes zich mogelijk met meer dan één mannetje kunnen voortplanten voordat de bevruchting plaatsvindt, kan het produceren van zaadcellen die sneller, talrijker en levensvatbaarder zijn dan die welke door andere mannetjes worden geproduceerd, een mannetje een voortplantingsvoordeel opleveren.

Omdat wijfjes vaak de beperkende factor zijn in het voortplantingssucces van een soort, wordt van de mannetjes vaak verwacht dat zij het wijfje opzoeken en met elkaar wedijveren om het wijfje, wat intraspecifieke competitie wordt genoemd. Dit kan worden waargenomen bij organismen zoals bonenkevers: het mannetje dat vaker naar wijfjes zoekt, heeft vaak meer succes bij het vinden van partners en de voortplanting. Bij soorten die deze vorm van selectie ondergaan, zou een geschikt mannetje er een zijn die snel is, meer verfijnde zintuigen heeft, en ruimtelijk inzicht.

Sommige secundaire geslachtskenmerken zijn niet alleen bedoeld om partners aan te trekken, maar ook om met andere mannetjes te wedijveren om paringskansen. Sommige structuren, zoals het gewei bij herten, kunnen het voortplantingssucces van het mannetje ten goede komen doordat ze als wapen fungeren om rivaliserende mannetjes te beletten voortplantingssucces te boeken. Andere structuren echter, zoals de grote kleurrijke staartveren bij mannelijke pauwen, zijn een gevolg van Fisherian Runaway, alsmede van verschillende meer soortspecifieke factoren. Doordat wijfjes selecteren op specifieke eigenschappen bij mannetjes, worden deze eigenschappen na verloop van tijd zodanig overdreven dat zij de overlevingskansen van het mannetje in de weg staan. Maar omdat deze eigenschappen de seksuele selectie sterk ten goede komen, weegt hun nut om meer paringskansen te bieden zwaarder dan de mogelijkheid dat de eigenschap door predatie of verhongering tot een kortere levensduur zou kunnen leiden. Deze gewenste eigenschappen gaan verder dan fysieke lichaamsdelen, en strekken zich vaak ook uit tot baltsgedrag en bruidsgeschenken.

Hoewel sommige gedragingen bij mannetjes bedoeld zijn om te werken binnen de parameters van cryptische vrouwtjeskeuze, werken sommige mannelijke eigenschappen dit juist tegen. In sommige gevallen kunnen mannetjes die sterk genoeg zijn, zich aan een vrouwtje opdringen, bevruchting forceren en de keuze van het vrouwtje overrulen. Aangezien dit dikwijls gevaarlijk kan zijn voor het vrouwtje, is een evolutionaire wapenwedloop tussen de geslachten dikwijls het resultaat.