Anisogámia
Az anisogámia a szexuális dimorfizmus egyik alapvető fogalma, amely segít megmagyarázni a nemek közötti fenotípusos különbségeket. A legtöbb fajban létezik egy hím és egy nőstény nem, mindkettő a szaporodási potenciálra optimalizált. Az eltérő méretű és alakú ivarsejtek miatt mind a hímek, mind a nőstények olyan fiziológiai és viselkedési különbségeket alakítottak ki, amelyek optimalizálják az egyed termékenységét. Mivel a legtöbb tojást tojó nősténynek jellemzően ki kell hordania az utódokat, és szaporodási ciklusa korlátozottabb, ez jellemzően a nőstényeket egy fajon belül a hímek szaporodási sikerességének korlátozó tényezőjévé teszi. Ez a folyamat a hímeket szelektáló nőstényekre is igaz, és feltételezve, hogy a hímek és a nőstények különböző tulajdonságokra szelektálnak a partnerekben, ez sok generáción keresztül fenotípusos különbségeket eredményezne a nemek között. Ezt a Bateman-elvként ismert hipotézist használják a hímekre és nőstényekre az anizogámia miatt nehezedő evolúciós nyomás megértésére. Bár ezt a feltevést kritika éri, ez az anizogám fajokon belüli szexuális szelekció általánosan elfogadott modellje. Az ugyanazon fajon belül a nemtől függően eltérő tulajdonságok szelekcióját nemspecifikus szelekciónak nevezik, és ez magyarázza az ugyanazon faj nemei között megfigyelhető eltérő fenotípusokat. Ez a nemspecifikus szelekció a nemek között idővel a másodlagos nemi jellemzők kialakulásához is vezet, amelyek segítik a hímeket és a nőstényeket a szaporodási sikerben.
A legtöbb fajban mindkét nem a potenciális társak rendelkezésre álló fenotípusai alapján választ társat. Ezek a fenotípusok fajspecifikusak, ami különböző stratégiákat eredményez a sikeres szexuális szaporodáshoz. Például az elefántfókáknál a nagyméretű hímek szexuálisan szelektálódnak, mivel nagy méretük segíti a hímet a többi hím elleni küzdelemben, a pókoknál viszont a kis hímek szelektálódnak szexuálisan, mivel gyorsabban tudnak párosodni a nősténnyel, miközben elkerülik a szexuális kannibalizmust. A szexuálisan szelektált fenotípusok széles skálája ellenére azonban a legtöbb aniszogám faj az általános szaporodási sikermodelleken alapuló, kiszámítható, kívánatos tulajdonságok és szelektív viselkedések egy sorát követi.
Női fenotípusokSzerkesztés
A belső termékenyítők esetében a nőstények befektetése magas a szaporodásba, mivel jellemzően több energiát fordítanak egyetlen szaporodási esemény során. Ez már az oogenezis során megfigyelhető, mivel a nőstény az ivarsejtek számát feláldozza az ivarsejtek méretéért, hogy jobban növelje a potenciális zigóta túlélési esélyeit; ez a folyamat energetikailag sokkal igényesebb, mint a hímeknél a spermatogenezis. Az oogenezis a petefészekben zajlik, egy nőstényspecifikus szervben, amely hormonokat is termel, hogy más nőstényspecifikus szerveket is felkészítsen a szaporítószervekben szükséges változásokra, amelyek megkönnyítik a külső megtermékenyítésű petesejtek szállítását és a belső megtermékenyítésű zigóták fejlődését. A keletkező petesejt nemcsak nagy, hanem néha még mozdulatlan is, így a megtermékenyülés megindításához a mozgékonyabb spermiummal való érintkezésre van szükség.
Mivel ez a folyamat a nőstény számára igen energiaigényes és időigényes, a párválasztás gyakran beépül a nőstény viselkedésébe. A nőstények gyakran nagyon válogatnak a hímek között, akikkel szaporodni akarnak, mivel a hím fenotípusa jelezheti a hím fizikai egészségét és örökletes tulajdonságait. A nőstények a párválasztást arra használják, hogy a hímekre nyomást gyakoroljanak, hogy udvarlással mutassák meg kívánatos tulajdonságaikat a nőstényeknek, és ha ez sikerül, a hím szaporodhat. Ez arra ösztönzi az egyes fajok hímjeit és nőstényeit, hogy az udvarlási viselkedésbe, valamint az olyan tulajdonságokba fektessenek, amelyek a fizikai egészséget mutatják a potenciális társnak. Ez a szexuális szelekciónak nevezett folyamat olyan tulajdonságok kialakulását eredményezi, amelyek inkább a szaporodási sikert, mintsem az egyéni túlélést könnyítik meg, mint például a termeszkirálynő felfújt mérete. Az is fontos, hogy a nőstények szelektáljanak az olyan potenciális társak ellen, akiknek szexuális úton terjedő fertőzése lehet, mivel a betegség nemcsak a nőstény szaporodási képességét károsíthatja, hanem a keletkező utódokat is károsíthatja.
Bár a hímeknél nem ritka, a nőstények inkább a szülői gondoskodáshoz kapcsolódnak. Mivel a nőstények szaporodási időbeosztása korlátozottabb, mint a hímeké, a nőstény gyakran többet fektet az utódok ivarérettségig tartó védelmébe, mint a hím. A párválasztáshoz hasonlóan a szülői gondoskodás mértéke is nagyban változik a fajok között, és gyakran függ a szexuális találkozásonként előállított utódok számától.
A legtöbb fajban, például a Drosophila melanogasterben a nőstények képesek a spermatárolást kihasználni, egy olyan folyamatot, amelynek során a nőstény képes tárolni a párjától származó felesleges spermiumokat, és megtermékenyíteni a petéit jóval a szaporodási esemény után, ha a párzási lehetőségek csökkennek vagy a társak minősége csökken. Azzal, hogy a nőstény képes elraktározni a kívánatosabb társaktól származó spermiumokat, nagyobb kontrollt nyer saját szaporodási sikere felett, így a nőstény szelektívebben válogathat a hímek között, valamint potenciálisan gyakoribbá teheti a megtermékenyítés időzítését, ha kevés a hím.
Hím fenotípusokSzerkesztés
A hímek minden fajban az általuk termelt spermiumok a nőstény petesejt megtermékenyítésének biztosítására optimalizáltak. Ezek a spermiumok a spermatogenezis során jönnek létre, amely a gametogenezis egy olyan formája, amely arra összpontosít, hogy szexuális találkozásonként a lehető legtöbb ivarsejt fejlődjön ki. A spermatogenezis a herékben zajlik, egy hímivarsejt-specifikus szervben, amely a másodlagos nemi jellegek kialakulását kiváltó hormonokat is termel. Mivel a hím ivarsejtjei energetikailag olcsók és bőségesek minden egyes ejakulációban, a hím nagymértékben növelheti szexuális sikerét, ha sokkal gyakrabban párosodik, mint a nőstény. A spermiumok a petesejtekkel ellentétben mozgékonyak is, ami lehetővé teszi, hogy a spermiumok a nőstény nemi szervein keresztül a petesejt felé ússzanak. A spermiumok versengése szintén fontos tényező a spermiumok fejlődésében. Csak egy spermium képes megtermékenyíteni egy petesejtet, és mivel a nőstények potenciálisan egynél több hímmel is szaporodhatnak, mielőtt a megtermékenyítés megtörténne, a más hímek által termeltnél gyorsabb, nagyobb mennyiségű és életképesebb spermiumsejtek előállítása szaporodási előnyt jelenthet a hím számára.
Mivel a nőstények gyakran a faj szaporodási sikerének korlátozó tényezői, a hímektől gyakran elvárják a nőstények, hogy keressék és versengjenek a nőstényekért, amit intraspecifikus versenynek neveznek. Ez olyan élőlényeknél figyelhető meg, mint például a bogár, mivel az a hím, amelyik gyakrabban keresi a nőstényeket, gyakran sikeresebb a párkeresésben és a szaporodásban. A szelekciónak ezen a formáján átesett fajokban az a hím lenne alkalmas, amelyik gyors, kifinomultabb érzékszervekkel és térérzékeléssel rendelkezik.
A másodlagos nemi jellemzők egy része nemcsak a társak vonzására szolgál, hanem arra is, hogy más hímekkel versenyezzen a párzási lehetőségekért. Egyes struktúrák, mint például a szarvasok agancsa, előnyökkel járhatnak a hím szaporodási sikeréhez, mivel fegyverként megakadályozzák a rivális hímek szaporodási sikerét. Más struktúrák azonban, mint például a hím pávák nagy, színes faroktollai, a halak elszabadulásának, valamint számos további fajspecifikus tényezőnek az eredményei. Mivel a nőstények bizonyos tulajdonságokat választanak ki a hímeknél, idővel ezek a tulajdonságok annyira eltúlzódnak, hogy akadályozhatják a hímek túlélési esélyeit. Mivel azonban ezek a tulajdonságok nagymértékben elősegítik a szexuális szelekciót, a több párzási lehetőséget biztosító hasznosságuk felülírja azt a lehetőséget, hogy a tulajdonság a ragadozás vagy éhezés miatt a hím élettartamának megrövidüléséhez vezethet. Ezek a kívánatos tulajdonságok túlmutatnak a fizikai testrészeken, és gyakran kiterjednek az udvarlási viselkedésre és a nászajándékokra is.
Bár a hímek egyes viselkedésformái a rejtőzködő nőstényválasztás paraméterein belül működnek, egyes hímjellemzők ellene hatnak. Az elég erős hímek bizonyos esetekben ráerőszakolhatják magukat a nőstényre, kikényszerítve a megtermékenyítést és felülírva a nőstény választását. Mivel ez gyakran veszélyes lehet a nőstényre nézve, a nemek közötti evolúciós fegyverkezési verseny gyakran a végeredmény.