AmphibiaWeb – Bufo bufo

Beschrijving
Parotoïden achter de ogen zijn prominent. Oogpupil horizontaal. Tympanisch membraan niet zichtbaar. Geen mannelijke resonator. Geen tarsale plooi. 2e en 3e tenen met gepaarde subarticulaire tuberkels. Dorsale huid meestal met afgeronde tuberkels, soms met scherpe top. Dorsaal oppervlak wit-grijs, grijs, bruin of olijfbruin met meer of minder ontwikkelde donkere vlekken. Deze vlekken zijn soms afwezig, soms vergroeid tot onregelmatige longitudinale banden. De achtergrondkleur verandert tijdens het broedseizoen en wordt uniform. Buik lichtgrijs of geelgrijs met donkere vlekken. Het mannetje verschilt van het vrouwtje door de paring aan de 1e vinger (tijdens het broedseizoen aan de 1e, 2e en/of 3e vinger), kleinere lichaamsgrootte en in sommige lichaamsverhoudingen. In het Karpatengebergte zijn geslachtsverschillen in de voortplantingskleur van de pad beschreven: mannetjes hebben een uniforme, lichtgroen-bruine dorsale kleur, terwijl vrouwtjes meer bruin zijn met donkerbruine vlekken die soms samensmelten tot onregelmatige longitudinale banden, het duidelijkst op de flanken.

Distributie en habitat

Landendistributie uit AmphibiaWeb’s database: Albanië, Oostenrijk, Wit-Rusland, België, Bosnië-Herzegovina, Bulgarije, Kroatië, Tsjechische Republiek, Denemarken, Estland, Finland, Frankrijk, Duitsland, Gibraltar, Griekenland, Hongarije, Italië, Kazachstan, Letland, Liechtenstein, Litouwen, Luxemburg, Macedonië, de Voormalige Joegoslavische Republiek, Moldavië, Republiek Montenegro, Nederland, Noorwegen, Polen, Roemenië, Russische Federatie, Servië, Slowakije, Slovenië, Zweden, Zwitserland, Turkije, Oekraïne, Verenigd Koninkrijk

	Bekijk de verspreidingskaart in BerkeleyMapper.
	Bekijk Bd- en Bsal-gegevens (129 records).

De soort is wijdverspreid in Europa.

Noordelijke rand van zijn verspreidingsgebied strekt zich uit van Noorwegen en Zweden (ca. 65-67oN) tot Noord-Finland (Saariselka, Muanio en Kittila op 68° N) tot Noord-Rusland: van de noordkust van de Witte Zee in de provincie Moermansk (Kandalaksha Natuurreservaat: 66° 35’N, 33° 13’E) en beslaat geheel Karelië. Hij loopt door de provincie Arkhangelsk (van de omgeving van de stad Arkhangelsk: 64° 36’N, 40° 32’E tot het natuurreservaat Pinezhskii), vervolgens ongeveer langs de lijn Komi-republieken – door Oeral naar de provincie Tyumen (autonoom district Yamal-Nenets) – regio Krasnojarsk (middenstroom van de rivier Enisei). Vervolgens gaat het in zuid-zuidoostelijke richting naar de rivier de Chuna in de regio Krasnojarsk en de provincie Irkoetsk in het oosten van Siberië. De meest oostelijke plaats die bekend is, is de Kunerma-nederzetting in het district Kazachinsko-Lensk van de provincie Irkoetsk (56° noorderbreedte, 108°30’oosterlengte). Het grootste deel van de noordelijke grens van het verspreidingsgebied van B. bufo in Azië komt dus ongeveer overeen met breedtegraad 63-64° noorderbreedte. Nader onderzoek van de verspreiding van de soort aan de noordelijke grens, en vooral in het oostelijk deel, is noodzakelijk. De zuidelijke grens van het verspreidingsgebied in Europa komt ongeveer overeen met de zuidelijke grenzen van laatstgenoemd gebied. Hij is echter afwezig op vele Europese eilanden (Balearen, Corsica, Sardinië, Malta, Kreta enz.).

Op het continentale deel loopt de zuidelijke rand langs de rechteroever van de Dnjepr in Oekraïne ongeveer langs de lijn Kherson City (48° 38’N, 32° 37’E) – gebied van Zaporozhie City – Dnepropetrovsk Province – Donetsk Province – Kharkov Province – Lugansk Province. Vervolgens loopt de marge in Rusland in het zuidwesten van de provincie Byelgorod – de provincie Voronezh – de stad Tambov (52° 43’N, 41° 26’E) – het zuidoosten van de provincie Penza – de provincie Oeljanovsk – het noorden van de provincie Saratov. Daarna loopt de marge naar het noordwesten van Kazachstan: ten noorden van de provincie Uralsk. De pad komt waarschijnlijk voor op de rivieren Uil en Temir in zuidelijke richting tot 49° noorderbreedte. Vervolgens draait de marge in noordoostelijke richting in Rusland ongeveer langs de lijn Orenburg Province – Chelyabinsk Province – Kurgan Province – ten zuiden van Tyumen Province in West-Siberië – ten oosten van Omsk Province. Vervolgens draait de marge naar het zuid-zuid-oosten op een niveau van ongeveer 55° OL naar het noordoosten van Kazachstan. Vervolgens loopt de marge naar het zuidoosten en het zuiden langs de vallei van de rivier de Irtysh naar de provincie Semipalatinsk en de provincie Oost-Kazachstan en vervolgens, waarschijnlijk, naar China.

Bufo bufo uit het gebied rond Anatolisch Turkije, de Arabische Republiek Syrië en Libanon, wordt door Recuero et al 2012 gerefereerd aan de ondersoort verrucosisimus (voorheen een aparte soort). De ondersoort Bufo bufo verrucosisimus of Kaukasische pad verschilt door zijn grotere afmetingen (variërend van 70-190 mm snuit-vent lengte), lichaamsverhoudingen, tongvorm, huidtextuur en -kleuring en meer uitgesproken seksueel dimorfisme in lichaamsgrootte. Bij de Kaukasische pad hebben de mannetjes geen resonator, noch een tarsale plooi. Bovendien heeft de Kaukasische pad 2e en 3e tenen met gepaarde subarticulaire tuberkels. De dorsale huid bevat grote afgeronde tuberkels, en de ventrale huid heeft kleine tuberkels. Het dorsale oppervlak is grijs of lichtbruin, met donkere vlekken. Langsstrepen, meer of minder ontwikkeld, zijn aanwezig op de parotoïden. De buik is grijs of gelig. Het mannetje verschilt van het vrouwtje door een aanzienlijk kleinere lichaamsgrootte en andere kenmerken die lijken op die van de sexuele dimorfie van B. bufo. Er is echter geen sexueel dimorfisme in de kleur. (Tarkhnishvili en Gokhelashvili 1999).

De Gewone Pad wordt vooral geassocieerd met de boszone (in naald-, gemengde en loofbossen), waar hij de voorkeur geeft aan naaldbossen met moerassen. Hij leeft in bosjes, bushlands, parken en tuinen, meestal op tamelijk vochtige plaatsen met een dichte vegetatie. Grote open gebieden worden vermeden, maar in beboste landschappen bewoont de pad gemakkelijk bosjes, weiden, akkers, open plekken, tuinen, wijngaarden enz. In het zuiden van het verspreidingsgebied leeft de pad in insulaire bossen in de zone van de bossteppe en in natte en dichte oevervegetaties. Het paaien vindt plaats in meren, vijvers, sloten, grote plassen en beken met relatief helder water, nogal variabel in oppervlakte en diepte.

Life History, Abundance, Activity, and Special Behaviors
In de meeste habitats is B. bufo niet erg talrijk, hoewel er soms tot 70 exemplaren per 100 m oever van een vijver worden gevonden of, op het land, tot 200 individuen per hectare.

Zoals andere padden is B. bufo vooral in de schemering actief. De activiteit in de lichttijd, gebruikelijk bij de padden van de groep Bufo viridis, is zeldzaam bij de gewone pad. De padden overwinteren afzonderlijk of in groepen van september – begin november tot maart – juni, afhankelijk van de hoogte en de breedtegraad. De winterslaap vindt plaats op het land en soms in beken en bronnen. Gewoonlijk is de winterslaap in april – mei afgelopen. Voortplanting vindt plaats van maart – juni (meestal eind april – mei). Amplexus is pectoraal. Enkele mannetjes omklemmen vaak één vrouwtje, en in veel gevallen proberen meerdere mannetjes hetzelfde vrouwtje te omklemmen, zodat grote “ballen” bestaande uit talrijke padden kunnen worden waargenomen. De kleinste mannetjes worden verdrongen door grotere individuen. Er vindt dus een assortatieve paring (naar lichaamsgrootte) plaats. De embryonale en larvale ontwikkeling duurt gewoonlijk 1,5-2,5 maanden.

De gewone pad foerageert uitsluitend op het land, hoofdzakelijk op kruipende ongewervelden. Zoals bij andere soorten padden is de consumptie van mieren zeer typisch. Dit is het gevolg van de zit-en-wacht foerageertactiek bij deze soort. Talrijke predatoren, parasieten en morfologische anomalieën zijn bekend bij deze paddensoort. Hun werkelijke invloed op de populatiedynamiek blijft echter onbekend. Als hij geconfronteerd wordt met een potentiële predator, tilt de volwassen pad zijn lichaam op rechte poten op en steekt zijn kop in de richting van het gevaar.

Trends en bedreigingen
De vernietiging van bossen en weilanden, evenals het kunstmatig droogleggen van wetlands vormen de ernstigste bedreigingen voor populaties van B. bufo . Deze factoren zijn verantwoordelijk voor het uitsterven van sommige populaties. Op wereldschaal kan de ontbossing in het zuiden van Europa ertoe geleid hebben dat het verspreidingsgebied van de soort zich noordwaarts heeft teruggetrokken. Vervuiling van het milieu door minerale meststoffen en industrieel afval, recreatie, verstedelijking, sterfte op de wegen, zinloos doden door de mens, enz. leiden tot een geleidelijke afname van de populaties van B. bufo in nederzettingen en steden. Ook natuurlijke factoren kunnen van invloed zijn op de abundantie en verspreiding van deze soort. Zo neemt in de provincie Moskou in de jaren negentig de abundantie geleidelijk toe en verschijnt de pad op plaatsen waar hij in het verleden niet voorkwam.

Het Verenigd Koninkrijk heeft de soort aangewezen als prioritaire soort van het Biodiversity Action Plan (BAP) naar aanleiding van de achteruitgang in sommige gebieden van Midden- en Laagland in Engeland, en op het Kanaaleiland Jersey (John W. Wilkinson & John Buckley, FrogLog 2012).

Relatie met de mens
De belangrijkste bedreigingen, gerelateerd aan menselijke activiteiten, zijn hierboven aangegeven. Hoewel enkele populaties van de Gewone pad in staat zijn om zelfs in steden te overleven, heeft hij matige mogelijkheden voor synantropisatie: de pad is praktisch uitgestorven in veel grote steden waar veel andere amfibieën in relatief veilige staat verkeren.

B. bufo hebben de neiging om te broeden op dezelfde plaats waar ze geboren zijn, zelfs als er andere broedplaatsen in de buurt beschikbaar zijn. Dit verhoogt hun gevoeligheid voor landschapsontwikkeling door de mens (John W. Wilkinson & John Buckley, FrogLog 2012).

Mogelijke redenen voor amfibie achteruitgang

Algemene habitat wijziging en verlies
Habitat wijziging door ontbossing, of houtkap gerelateerde activiteiten
Verstoring of sterfte door autoverkeer
Lokale bestrijdingsmiddelen, meststoffen en verontreinigende stoffen
Pesticiden, toxinen en verontreinigende stoffen over lange afstand
Opzettelijke sterfte (overoogst, dierenhandel of verzamelen)

Baloutch, M. en Kami, H. G. (1995). Amfibieën van Iran. Tehran University Publishers, Tehran.

Bannikov, A. G., Darevsky, I. S. and Rustamov, A. K. (1971). Zemnovodnye i Presmykayushchienya SSSR . Izdatelistvo Misl, Moskou.

Bannikov, A. G., Darevsky, I. S., Ishchenko, V. G., Rustamov, A. K., and Szczerbak, N. N. (1977). Opredelitel Zemnovodnykh i Presmykayushchikhsya Fauny SSSR . Prosveshchenie, Moscow.

Basoglu, M. and Ozeti, N. (1973). Turkiye Amphibileri. Ege Univ, Bornova-Izmir.

Gasc, J. P. , Cabela, A., Crnobrnja-Isailovic, J., Dolmen, D., Grossenbacher,K., Haffner, P., Lescure, J., Martens, H., Martinez Rica, J. P.,Maurin, H., Oliveira, M. E., Sofianidou, T. S., Vaith, M., and Zuiderwijk, A. (1997). Atlas van amfibieën en reptielen in Europa. Societas Europaea Herpetologica en Muséum National d’Histoire Naturelle, Parijs.

Hraoui-Bloquet, S., Sadek, R. and Geze, R. (2001). ”Les Amphibiens du Liban: inventaire, répartition géographique et altitudinale.” Bulletin de la Société Herpétologique de France, 99, 19-28.

Kuzmin, S. L. (1995). Die Amphibien Russlands und angrenzender Gebiete. Westarp Wissenschaften, Magdeburg.

Kuzmin, S. L. (1999). De amfibieën van de voormalige Sovjet-Unie. Pensoft, Sofia-Moskou.

Nikolsky, A. M (1936). Fauna van Rusland en aangrenzende landen: Amphibians (Engelse vertaling van Nikolsky, 1918, Faune de la Russie et des Pays limitrophes. Amphibiens. Académie Russe des Sciences, Petrograd, USSR). Israel Program for Scientific Translations, Jerusalem.

Nikolsky, A. M. (1906). Herpetologia Rossica. Mémoires de l’Académie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg, Série 8, Phys.-Math, Vol. 17, Sofia, Moscow.

Nöllert, A. and Nöllert, C. (1992). Die Amphibien Europas. Franckh-Kosmos Verlags-GmbH and Company, Stuttgart.

Recuero E, Canestrelli D, Vörös J, Szabó K, Poyarkov NA, Arntzen JW, Crnobrnja-Isailovic J, Kidov AA, Cogălniceanu D, Caputo FP, Nascetti G, Martínez-Solano I (2012). ”Multilocus species tree analyses lossen de radiatie op van de wijdverspreide Bufo bufo soortengroep (Anura, Bufonidae).” Molecular Phylogenetics and Evolution, 62(1), 71-86.

Ryzhikov, K. M., Sharpilo, V. P. and Shevchenko, N. N. (1980). Gelminty Amfibii Fauny SSSR . Nauka, Moscow.

Szczerbak, N. N. en Szczerban, M. I. (1980). Zemnovodnye i Presmykayushchiesya Ukrainskikh Karpat . Naukova Dumka, Kiev.

Terent’ev, P. V. and Chernov, S. A (1965). Sleutel tot Amfibieën en Reptielen . Israel Program for Scientific Translations, Jerusalem.

Geschreven door: Sergius L. Kuzmin, John Cavagnaro (ipe51 AT yahoo.com), Instituut voor Ecologie en Evolutie, Russische Academie van Wetenschappen, Moskou
Eerst ingediend 1999-09-30
Gewerkt door Vance Vredenburg, Kellie Whittaker, Michelle Koo (2021-01-26)

Species Account Citation: AmphibiaWeb 2021 Bufo bufo: Gewone pad <http://amphibiaweb.org/species/127> Universiteit van Californië, Berkeley, CA, Verenigde Staten. Geraadpleegd op 24 mrt 2021.